МЕНИНГИ (MENINGES) – ОБВИВКИ НА ЦЕНТРАЛНИОТ НЕРВЕН СИСТЕМ

1. Вовед и општи карактеристики

Менингите (meninges) претставуваат три слоја на сврзно ткиво што ги обвиткуваат и ги штитат мозокот (encephalon) и 'рбетниот мозок (medulla spinalis). Тие формираат заштитна обвивка околу централниот нервен систем (ЦНС) и имаат значајна улога во одржувањето на неговата структурна и функционална стабилност. Централниот нервен систем е исклучително чувствителен на механички повреди, промени во притисокот, инфекции, воспалителни процеси и нарушувања во снабдувањето со крв. Поради тоа, мозокот и 'рбетниот мозок се заштитени со повеќе анатомски и физиолошки механизми:

• Коскената заштита – черепот и 'рбетниот столб.
• Менингите – трите сврзноткивни обвивки.
• Цереброспиналната течност (ликвор) – обезбедува механичка заштита и одржување на хомеостазата.
• Крвно-мозочната бариера – ја регулира размената на материи помеѓу крвта и нервното ткиво.

Менингите не се само пасивна механичка обвивка. Тие учествуваат во циркулацијата и ресорпцијата на цереброспиналната течност, обезбедуваат патишта за крвните садови, учествуваат во имунолошката одбрана и помагаат во стабилизирањето на мозочните структури.

Трите менингеални обвивки, гледано однадвор кон внатре, се:

Тврда мозочна обвивка (dura mater).

Пајаковидна мозочна обвивка (arachnoidea mater).

Мека мозочна обвивка (pia mater).

2. Тврда мозочна обвивка – Dura mater

2.1. Анатомска градба

Dura mater е најнадворешната, најцврстата и најдебелата менингеална обвивка. Нејзиното име потекнува од латинските зборови dura mater, што значи „тврда мајка“. Изградена е од густо, неправилно распоредено колагено сврзно ткиво, кое ѝ дава голема механичка цврстина и отпорност на истегнување. Dura mater на мозокот се состои од два слоја:

• Надворешен периостален слој (stratum periostale) – цврсто прилега на внатрешната површина на коските на черепот и има функција на нивна внатрешна надкосница.
• Внатрешен менингеален слој (stratum meningeale) – се наоѓа под периосталниот слој и непосредно ја обвиткува внатрешноста на черепната празнина.

Овие два слоја најчесто се прилепени еден до друг, но на одредени места се раздвојуваат и формираат венски синуси на тврдата мозочна обвивка (sinus durae matris). За разлика од черепната dura mater, 'рбетната dura mater има само еден менингеален слој. Таа е одделена од периостот на 'рбетниот канал со епидуралниот простор.

2.2. Функции на тврдата мозочна обвивка

Dura mater има повеќе значајни функции:

• Механичка заштита: го штити мозокот од механички повреди и прекумерни движења.
• Стабилизација: го ограничува прекумерното поместување на мозочните структури во черепната празнина.
• Формирање на венски синуси: овозможува собирање и одведување на венската крв од мозокот.
• Формирање на дурални прегради: создава сврзноткивни прегради што ги раздвојуваат одредени делови на мозокот.
• Сензитивна функција: содржи нервни завршетоци за болка, па нејзиното надразнување може да предизвика главоболка.

2.3. Дурални прегради

Менингеалниот слој на dura mater формира неколку значајни прегради кои ја стабилизираат положбата на мозокот.

А. Српеста мозочна преграда – Falx cerebri

Претставува вертикална, српеста преграда која навлегува во надолжната пукнатина помеѓу двете мозочни хемисфери. Ги раздвојува десната и левата мозочна хемисфера и го ограничува нивното прекумерно поместување.

Б. Мал мозочен шатор – Tentorium cerebelli

Претставува хоризонтално поставена преграда која ги раздвојува окципиталните делови на големиот мозок од малиот мозок. Има важна улога во механичката стабилизација на мозочните структури.

В. Српеста преграда на малиот мозок – Falx cerebelli

Оваа помала вертикална преграда навлегува помеѓу двете хемисфери на малиот мозок.

Г. Дијафрагма на турското седло – Diaphragma sellae

Претставува мала хоризонтална преграда која го покрива турското седло (sella turcica), каде што се наоѓа хипофизата. Во нејзиниот централен дел постои отвор низ кој поминува хипофизната дршка.

2.4. Венски синуси на тврдата мозочна обвивка

Венските синуси се канали формирани помеѓу двата слоја на черепната dura mater. Тие ја собираат венската крв од мозокот, менингите и одредени структури на черепот и ја насочуваат кон внатрешните југуларни вени. Најзначајни се:

• Горен сагитален синус (sinus sagittalis superior).
• Долен сагитален синус (sinus sagittalis inferior).
• Прав синус (sinus rectus).
• Попречен синус (sinus transversus).
• Сигмоиден синус (sinus sigmoideus).
• Кавернозен синус (sinus cavernosus).

Венските синуси немаат залистоци, а нивната внатрешна површина е обложена со ендотел. Особено значаен е кавернозниот синус, кој се наоѓа од двете страни на турското седло. Низ него или во непосредна близина на неговите ѕидови минуваат важни крвни садови и кранијални нерви.

3. Пајаковидна мозочна обвивка – Arachnoidea mater

3.1. Анатомска градба

Arachnoidea mater е средната менингеална обвивка, сместена помеѓу dura mater и pia mater. Нејзиното име потекнува од грчкиот збор arachne, што значи пајак. Називот е поврзан со нејзиниот изглед и со тенките сврзноткивни трабекули што се протегаат од неа кон меката мозочна обвивка. Arachnoidea е тенка, проѕирна и релативно аваскуларна мембрана. Таа не навлегува во длабочината на мозочните бразди, туку ги премостува нивните површини. Од нејзината внатрешна страна се протегаат бројни арахноидални трабекули кои го поврзуваат нејзиниот долен дел со pia mater.

3.2. Субарахноидален простор – Spatium subarachnoideum

Помеѓу arachnoidea mater и pia mater се наоѓа субарахноидалниот простор (spatium subarachnoideum). Овој простор е исполнет со цереброспинална течност (liquor cerebrospinalis – CSF) и содржи:

• Крвни садови кои го снабдуваат мозокот.
• Арахноидални трабекули.
• Цереброспинална течност.
• Нервни коренчиња на одредени места.

Субарахноидалниот простор има особено значајна улога во механичката заштита на мозокот и во циркулацијата на ликворот. На одредени места, субарахноидалниот простор се проширува и формира цистерни (cisternae subarachnoideae). Најзначајни се:

1. Голема мозочна цистерна (cisterna magna)

Се наоѓа помеѓу продолжениот мозок, долната површина на малиот мозок и задната страна на черепната празнина. Таа е една од најголемите субарахноидални цистерни и комуницира со четвртата мозочна комора преку средишниот отвор (foramen Magendie).

2. Интерпедункуларна цистерна (cisterna interpeduncularis)

Се наоѓа во пределот помеѓу мозочните ножки на средниот мозок.

3. Хијазматична цистерна (cisterna chiasmatica)

Се наоѓа околу оптичката хијазма.

4. Препонтинска цистерна (cisterna prepontina)

Се наоѓа пред мостот (pons).

3.3. Арахноидални гранулации

Арахноидалните гранулации (granulationes arachnoideae), познати и како Пахионови гранулации, претставуваат израстоци на арахноидалната мембрана кои навлегуваат во венските синуси на тврдата мозочна обвивка, особено во горниот сагитален синус. Нивната главна функција е ресорпција на цереброспиналната течност од субарахноидалниот простор во венската крв. Процесот на ресорпција зависи од разликата во хидростатскиот притисок помеѓу ликворот и венската крв. Кога притисокот на ликворот е повисок од притисокот во венските синуси, се овозможува негово преминување во венската циркулација. На овој начин се одржува релативно стабилен волумен и притисок на цереброспиналната течност.

4. Мека мозочна обвивка – Pia mater

4.1. Анатомска градба

Pia mater е највнатрешната, најтенката и најнежната менингеална обвивка. Таа непосредно ја покрива површината на мозокот и 'рбетниот мозок. За разлика од арахноидејата, pia mater ги следи сите неправилности на мозочната површина, навлегува во мозочните бразди (sulci) и ги покрива мозочните вијуги (gyri). Изградена е од тенко сврзно ткиво, богато со крвни садови. Таа е тесно поврзана со површината на нервното ткиво, од кое е одделена со глијалната гранична мембрана.

4.2. Функции на меката мозочна обвивка

Pia mater има неколку значајни функции:

• Го покрива и непосредно го штити нервното ткиво.
• Обезбедува поддршка за крвните садови што навлегуваат во мозокот.
• Учествува во одржувањето на микросредината на нервното ткиво.
• Учествува во формирањето на одредени структури поврзани со хориоидниот плексус.
• Заедно со другите менингеални обвивки учествува во одржувањето на нормалната циркулација на цереброспиналната течност.

4.3. Специфични структури поврзани со pia mater

Во пределот на мозочните комори, pia mater учествува во формирањето на tela choroidea, која заедно со епендимните клетки ја формира основата на хориоидниот плексус (plexus choroideus). Хориоидниот плексус е структура која се наоѓа во мозочните комори и има главна улога во создавањето на цереброспиналната течност.

5. Менингеални простори

Помеѓу трите менингеални обвивки постојат анатомски простори со значајна физиолошка и клиничка улога.

5.1. Епидурален простор (spatium epidurale)

Епидуралниот простор се наоѓа помеѓу dura mater и ѕидот на 'рбетниот канал. Во 'рбетниот канал, ова е вистински анатомски простор, кој содржи:

• Масно ткиво.
• Венски плексуси.
• Крвни садови.
• Сврзноткивни структури.

Во черепната празнина, епидуралниот простор нормално не постои како отворен простор, бидејќи dura mater е прилепена за внатрешната површина на коските на черепот. Сепак, при одредени повреди може да се формира патолошки епидурален простор со насобирање крв.

5.2. Субдурален простор (spatium subdurale)

Се наоѓа помеѓу dura mater и arachnoidea mater. Во нормални услови, претставува потенцијален простор, односно нема вистинска отворена празнина. Може да се отвори при траума, патолошки процеси или формирање субдурален хематом.

5.3. Субарахноидален простор (spatium subarachnoideum)

Се наоѓа помеѓу arachnoidea mater и pia mater. За разлика од претходните два простора, ова е вистински анатомски простор кој е исполнет со цереброспинална течност. Во него се наоѓаат и големите крвни садови што ја снабдуваат површината на мозокот.

6. Цереброспинална течност – Liquor cerebrospinalis

Цереброспиналната течност (ликвор) е бистра, безбојна течност која ги исполнува мозочните комори и субарахноидалниот простор околу мозокот и 'рбетниот мозок. Таа претставува важен елемент на заштитниот систем на централниот нервен систем.

6.1. Создавање на цереброспиналната течност

Ликворот главно се создава во хориоидните плексуси (plexus choroideus), кои се наоѓаат во:

• Двете странични мозочни комори.
• Третата мозочна комора.
• Четвртата мозочна комора.

Создавањето на ликворот се одвива преку активен транспорт на јони и последователно движење на вода преку епителот на хориоидниот плексус. Кај возрасен човек се создаваат приближно 400–600 ml ликвор дневно, додека вкупниот волумен во циркулација изнесува околу 150 ml. Значи, ликворот постојано се создава и ресорбира, при што неговиот вкупен волумен се обновува неколкупати во текот на денот.

6.2. Циркулација на ликворот

Цереброспиналната течност циркулира по следниот пат:

1. Се создава во страничните мозочни комори.
2. Преку интервентрикуларните отвори на Монро (foramina interventricularia) преминува во третата мозочна комора.
3. Преку мозочниот акведукт на Силвиус (aqueductus cerebri) преминува во четвртата мозочна комора.
4. Преку средишниот отвор на Мажанди (foramen Magendie) и страничните отвори на Лушка (foramina Luschkae) излегува во субарахноидалниот простор.
5. Циркулира околу мозокот и 'рбетниот мозок.
6. Преку арахноидалните гранулации се ресорбира во венските синуси на тврдата мозочна обвивка.

6.3. Физиолошки функции на ликворот

1. Механичка заштита

Ликворот го намалува влијанието на механичките сили врз мозочното ткиво. Мозокот практично се наоѓа во течна средина, што го намалува неговото ефективно оптоварување врз основата на черепот.

2. Амортизација

При нагли движења на главата, ликворот помага во ублажувањето на механичките удари и вибрации.

3. Одржување на хомеостазата

Ликворот придонесува за одржување на стабилна хемиска средина околу нервните клетки.

4. Транспорт на материи

Учествува во транспортот на одредени хранливи материи, сигнални молекули и метаболички производи.

5. Отстранување на метаболички отпадни материи

Учествува во движењето и отстранувањето на метаболичките продукти од централниот нервен систем.

6. Регулација на интракранијалниот притисок

Ликворот е еден од трите главни волуменски компоненти во черепната празнина, заедно со мозочното ткиво и крвта. Промените во неговиот волумен влијаат врз интракранијалниот притисок.

7. Интракранијален притисок

Интракранијалниот притисок (ICP – intracranial pressure) е притисокот што го создаваат содржините во черепната празнина врз нејзините внатрешни структури.

Според доктрината на Монро–Кели, черепната празнина кај возрасен човек претставува затворен простор со практично непроменлив волумен. Во неа се наоѓаат три главни компоненти:

• Мозочно ткиво – приближно 80%.
• Крв – приближно 10%.
• Цереброспинална течност – приближно 10%.

Ако се зголеми волуменот на една од овие компоненти, другите компоненти првично се приспособуваат преку компензациски механизми. Меѓутоа, кога компензациските механизми ќе се исцрпат, интракранијалниот притисок може нагло да се зголеми. Нормалниот интракранијален притисок кај возрасни лица во лежечка положба обично се движи приближно од 5 до 15 mmHg.

Зголемениот интракранијален притисок може да доведе до:

• Главоболка.
• Гадење и повраќање.
• Нарушување на свеста.
• Папиледем (оток на очниот нервен диск).
• Нарушување на зениците.
• Во тешки случаи – мозочна хернијација.

8. Крвно-мозочна бариера и менингеални обвивки

Крвно-мозочната бариера (blood-brain barrier – BBB) претставува специјализиран физиолошки механизам кој го контролира преминувањето на материи од крвта во мозочното ткиво. Нејзината основна градбена компонента се ендотелните клетки на мозочните капилари, кои се поврзани со тесни меѓуклеточни врски (tight junctions). Заедно со перицитите и продолжетоците на астроцитите, тие создаваат селективна бариера која го штити мозокот од токсични материи и овозможува контролирана размена на супстанции. Треба да се направи разлика помеѓу крвно-мозочната бариера и менингеалните обвивки. Тие имаат различна анатомска градба, но заеднички придонесуваат за одржување на стабилната средина на централниот нервен систем.

9. Менингите на 'рбетниот мозок

Менингите не го обвиткуваат само мозокот, туку и 'рбетниот мозок. Нивната основна градба е слична, но постојат одредени анатомски разлики.

9.1. Dura mater spinalis

Претставува надворешна цврста обвивка на 'рбетниот мозок. Таа е одделена од коскениот 'рбетен канал со епидуралниот простор.

9.2. Arachnoidea spinalis

Се наоѓа под dura mater и го ограничува субарахноидалниот простор, кој е исполнет со цереброспинална течност.

9.3. Pia mater spinalis

Непосредно го покрива 'рбетниот мозок и е цврсто поврзана со неговата површина.

Од pia mater се формираат две значајни структури:

• Забчести лигаменти (ligamenta denticulata) – странични продолжетоци кои ја поврзуваат меката мозочна обвивка со тврдата обвивка и помагаат во стабилизирањето на 'рбетниот мозок.
• Завршна нишка (filum terminale) – продолжение на pia mater кое придонесува за фиксирање на долниот дел на 'рбетниот мозок и неговите обвивки.

10. Споредба на трите менингеални обвивки

11. Заклучок

Менингите претставуваат исклучително важен анатомски и физиолошки заштитен систем на централниот нервен систем. Трите обвивки – dura mater, arachnoidea mater и pia mater – имаат специфична градба и различни, но меѓусебно поврзани функции.

Dura mater обезбедува механичка цврстина и стабилност, arachnoidea mater го ограничува субарахноидалниот простор и учествува во ресорпцијата на ликворот, додека pia mater непосредно ја покрива површината на мозокот и 'рбетниот мозок и ги придружува крвните садови. Заедно со цереброспиналната течност, крвно-мозочната бариера и коскените структури, менингите создаваат комплексен систем кој овозможува заштита, стабилност и одржување на нормалната физиолошка функција на централниот нервен систем.

12. Прашања за проверка на знаењето

Што претставуваат менингите и која е нивната основна функција?

Кои се трите менингеални обвивки?

Која е градбата на dura mater?

Која е разликата помеѓу черепната и 'рбетната dura mater?

Што претставува falx cerebri?

Која е функцијата на tentorium cerebelli?

Што се дурални венски синуси?

Која е улогата на arachnoidea mater?

Што претставува субарахноидалниот простор и што содржи?

Што се арахноидални гранулации и која е нивната функција?

Која е улогата на pia mater?

Кои се разликите помеѓу епидуралниот, субдуралниот и субарахноидалниот простор?

Каде се создава цереброспиналната течност?

Опишете го патот на циркулација на ликворот.

Кои се физиолошките функции на ликворот?

Што претставува интракранијалниот притисок?

Објаснете ја доктрината на Монро–Кели.

Што претставува крвно-мозочната бариера?

Што е менингиом и од кои клетки најчесто потекнува?

ГРУПА НА НЕВРОНИ – НЕРВНИ ПАТИШТА И НЕВРОНСКИ КРУГОВИ

1. Вовед

Нервниот систем претставува сложена функционална мрежа составена од милијарди нервни клетки – неврони, кои меѓусебно комуницираат преку синапси и на тој начин овозможуваат примање, обработка, интеграција и пренесување на информациите. Индивидуалниот неврон претставува основна структурна и функционална единица на нервниот систем, но неговата активност не може да се разгледува изолирано. Во реални физиолошки услови, невроните функционираат како организирани групи, мрежи и нервни кругови. Тие се поврзани со бројни синаптички врски преку кои нервните импулси се пренесуваат, модифицираат, засилуваат или инхибираат. 

Група на неврони претставува функционално организирана популација на нервни клетки кои меѓусебно се поврзани и учествуваат во извршувањето на одредена нервна функција. 

Нервен пат претставува организиран систем од нервни влакна и неврони преку кои нервните импулси се пренесуваат од една област на нервниот систем до друга. Нервните патишта може да бидат:

• Сензитивни (аферентни) – пренесуваат информации од рецепторите кон централниот нервен систем.
• Моторни (еферентни) – пренесуваат команди од централниот нервен систем кон мускулите и жлездите.
• Асоцијативни – поврзуваат различни региони во централниот нервен систем и овозможуваат интеграција на информациите.

Невронски круг (невронска мрежа) претставува функционално поврзување на повеќе неврони преку синапси, при што активноста на еден неврон влијае врз активноста на други неврони. Невронските кругови се основа за сложените функции како што се рефлексите, координацијата на движењата, одржувањето на рамнотежата, меморијата, учењето и когнитивните процеси.

Во физиологијата особено се значајни три основни начини на организација на невронските врски:

1. Дивергенција.
2. Конвергенција.
3. Реверберација.

2. ДИВЕРГЕНЦИЈА (DIVERGENCE)

2.1. Дефиниција

Дивергенција претставува физиолошки процес при кој нервниот импулс од еден неврон се пренесува кон поголем број други неврони. Со други зборови, еден неврон преку своето аксонско разгранување и синаптичките врски може да активира повеќе постсинаптички неврони. Кај дивергенцијата се случува ширење на нервниот сигнал од релативно ограничен извор кон поголема популација на неврони. На тој начин информацијата се распределува до повеќе нервни структури, што овозможува координирано извршување на различни физиолошки функции.

На пример, кога одредена моторна команда ќе се создаде во моторниот кортекс, таа може да се пренесе преку разгранети нервни врски до повеќе неврони во различни делови на централниот нервен систем, кои учествуваат во контролата на движењето.

2.2. Механизам на дивергенција

Механизмот на дивергенција се заснова на разгранувањето на аксонот на пресинаптичкиот неврон. Кога акцискиот потенцијал ќе стигне до аксонските завршетоци, се ослободуваат невротрансмитери во синаптичката пукнатина. Тие се врзуваат за рецепторите на постсинаптичките неврони и предизвикуваат промени во нивниот мембрански потенцијал. Бидејќи еден неврон може да има голем број аксонски завршетоци, тој може истовремено или последователно да пренесе информации до повеќе други неврони. Така, еден нервен импулс може да предизвика активност во голема невронска популација.

2.3. Видови дивергенција

Во физиологијата се разликуваат два функционално значајни типа на дивергенција:

А. Дивергенција во иста насока (линеарна дивергенција)

Овој тип дивергенција се јавува кога нервниот сигнал се пренесува од еден неврон кон поголем број неврони, кои понатаму го продолжуваат пренесувањето на информацијата во иста функционална насока. На тој начин се овозможува засилување и распространување на нервниот сигнал долж одреден нервен пат.

Пример: кортикоспинална патека.

Кортикоспиналната патека претставува еден од најважните моторни патишта во централниот нервен систем. Таа започнува од невроните во моторните и соседните кортикални области на големиот мозок и се спушта преку мозочното стебло кон 'рбетниот мозок. Невроните од моторниот кортекс ги испраќаат своите аксони кон различни нивоа на 'рбетниот мозок, каде што воспоставуваат директни или индиректни врски со интерневроните и моторните неврони. Преку ова разгранување, една моторна команда може да влијае врз поголем број неврони во 'рбетниот мозок и да придонесе за координација на мускулната активност. На овој начин се овозможува:

• Распространување на моторната команда.
• Регрутирање на поголем број моторни неврони.
• Координација на мускулните групи.
• Извршување на прецизни и сложени волеви движења.

Важно е да се нагласи дека кортикоспиналната патека не е едноставен пример за една единствена дивергентна синапса, туку претставува сложен систем на нервни врски со разгранување и интерневронски посредници.

Б. Дивергенција во повеќе различни насоки (радијална дивергенција)

Кај овој тип дивергенција, нервниот сигнал од еден неврон се распределува кон повеќе различни невронски популации и функционални центри во централниот нервен систем. Овие центри можат да имаат различни улоги, но истовремено учествуваат во координиран одговор на организмот. 

На пример, при активирање на одреден сензитивен пат, информацијата може да се пренесе кон:

• Сензитивните центри на мозокот.
• Моторните центри.
• Центрите за автономна регулација.
• Центрите за координација на движењата.

На тој начин една сензитивна информација може да предизвика повеќе различни физиолошки реакции.

Пример: При допирање на многу жежок предмет, сензитивната информација се пренесува кон 'рбетниот мозок и повисоките мозочни центри. Се активираат невронски кругови кои овозможуваат рефлексно повлекување на екстремитетот, додека паралелно информацијата се пренесува кон мозокот, каде што се создава свесно чувство на болка.

2.4. Физиолошко значење на дивергенцијата

Дивергенцијата има големо значење за нормалното функционирање на нервниот систем.

Нејзините главни функции се:

1. Засилување на нервниот сигнал: еден неврон може да активира голем број други неврони, со што се зголемува распространетоста на информацијата.

2. Паралелна обработка на информации: истата информација може истовремено да се обработува во повеќе нервни центри.

3. Координација на различни функции: овозможува истовремено активирање на различни мускулни групи или функционални системи.

4. Создавање комплексни физиолошки одговори: една сензитивна информација може да предизвика моторни, автономни и бихевиорални реакции.

5. Потенцирање на нервната активност: преку активирање на поголем број неврони може да се зголеми вкупниот ефект на нервниот сигнал.

Важно: дивергенцијата не значи автоматски зголемување на амплитудата на секој поединечен акциски потенцијал. Таа пред сè значи зголемување на бројот на неврони и нервни патишта што ја пренесуваат информацијата.

3. КОНВЕРГЕНЦИЈА (CONVERGENCE)

3.1. Дефиниција

Конвергенција претставува процес при кој нервните импулси од повеќе неврони се собираат и завршуваат на еден заеднички постсинаптички неврон. Со други зборови, еден неврон прима информации од повеќе различни пресинаптички неврони, кои преку своите синапси влијаат врз неговата активност. Кај конвергенцијата се случува собирање и интеграција на информациите, при што постсинаптичкиот неврон ги обработува сите пристигнати сигнали и врз основа на нивната вкупна активност создава соодветен одговор.

Наједноставно кажано:

Повеќе влезни сигнали → еден постсинаптички неврон → еден излезен аксон.

Конвергенцијата е особено важна затоа што нервниот систем не реагира само на една изолирана информација, туку ги интегрира информациите од различни извори пред да создаде соодветна реакција.

3.2. Механизам на конвергенција

Еден постсинаптички неврон може да воспостави синаптички врски со стотици, па дури и илјадници други неврони. Секој од овие неврони може да испраќа возбудни или инхибиторни сигнали. Кога сигналите ќе пристигнат до постсинаптичкиот неврон, тие предизвикуваат промени во неговиот мембрански потенцијал. Возбудните постсинаптички потенцијали (EPSP) ја зголемуваат веројатноста за создавање акциски потенцијал, додека инхибиторните постсинаптички потенцијали (IPSP) ја намалуваат таа веројатност. Во зоната на почетниот сегмент на аксонот се врши функционална интеграција на пристигнатите сигнали. Ако вкупната деполаризација го достигне прагот за создавање акциски потенцијал, невронот ќе генерира нервен импулс. На тој начин конвергенцијата овозможува невронот да ги интегрира сите информации и да одлучи дали ќе испрати излезен сигнал.

3.3. Видови конвергенција

А. Конвергенција од еден извор

Кај овој тип конвергенција, повеќе нервни импулси потекнуваат од иста нервна структура или функционален извор и се собираат на еден постсинаптички неврон. Овој механизам овозможува сумирање на информациите што пристигнуваат од истиот извор.

На пример, повеќе сензитивни неврони од една рецепторна област може да испраќаат информации кон заеднички неврон во централниот нервен систем. Ова е важно за зголемување на чувствителноста на нервниот систем кон одреден стимул и за посигурно препознавање на информацијата.

Б. Конвергенција од различни извори

Кај овој тип конвергенција, еден постсинаптички неврон прима информации од повеќе различни нервни структури или рецепторни системи. Овие информации можат да бидат од различен вид, но се интегрираат во заеднички невронски круг.

Пример: интеграција на сензитивните информации во 'рбетниот мозок.

При извршување на одредено движење, моторните неврони во предните рогови на 'рбетниот мозок добиваат информации од повеќе извори:

• Од мозочните моторни центри преку спуштените моторни патишта.
• Од мускулните вретена преку проприоцептивните аферентни неврони.
• Од тетивните органи на Голџи.
• Од кожните рецептори преку интерневронски врски.
• Од локалните невронски кругови во 'рбетниот мозок.

Сите овие информации влијаат врз активноста на моторниот неврон и овозможуваат соодветна регулација на мускулната контракција.

На пример, при одење, моторниот систем постојано добива информации за положбата на екстремитетите, степенот на истегнување на мускулите, контактот на стапалата со подлогата и положбата на телото. Конвергенцијата овозможува овие информации да се интегрираат и да се создаде соодветен моторен одговор.

3.4. Просторна и временска сумација при конвергенција

За правилно разбирање на конвергенцијата, студентите треба да ги познаваат и двата основни механизми на сумирање на постсинаптичките потенцијали.

Просторна сумација (spatial summation)

Претставува собирање на постсинаптичките потенцијали кои пристигнуваат истовремено или во краток временски интервал од различни синапси на истиот неврон.

На пример, кога повеќе пресинаптички неврони истовремено испраќаат возбудни сигнали, нивните ефекти може да се сумираат и да предизвикаат деполаризација на постсинаптичката мембрана.

Временска сумација (temporal summation)

Претставува собирање на постсинаптичките потенцијали кои пристигнуваат од иста синапса во кратки временски интервали. Ако еден пресинаптички неврон испраќа брзи и повторливи нервни импулси, претходниот постсинаптички потенцијал можеби нема целосно да исчезне пред да пристигне следниот. Така нивните ефекти се сумираат. Двата механизми се важни за интеграцијата на нервните информации и за регулирање на активноста на невронот.

3.5. Физиолошко значење на конвергенцијата

Конвергенцијата има неколку значајни функции:

1. Интеграција на информациите: овозможува собирање информации од повеќе нервни извори.

2. Координација на нервните одговори: овозможува моторниот неврон да добива информации од различни нервни системи и да создава соодветна мускулна активност.

3. Селекција на информации: невронот може да ги сумира возбудните и инхибиторните влијанија и да реагира во зависност од нивниот вкупен ефект.

4. Приспособување кон условите на средината: организмот може да ги комбинира различните сензитивни информации и да создаде соодветна реакција.

5. Обезбедување прецизна моторна контрола: овозможува интеграција на информациите од моторниот кортекс, мозочното стебло, малиот мозок и проприоцептивните рецептори.

Конвергенцијата е особено важна за рефлексната активност, бидејќи овозможува еден моторен неврон да биде под влијание на повеќе сензитивни и централни нервни сигнали.

4. РЕВЕРБЕРАЦИЈА (REVERBERATION)

4.1. Дефиниција

Реверберација претставува специфичен начин на организација на невронскиот круг при кој нервниот сигнал продолжува да циркулира низ група меѓусебно поврзани неврони, дури и по престанувањето на првичниот стимул. Со други зборови, кај реверберацијата нервната активност може да продолжи одредено време откако ќе престане дејството на почетниот стимул. Ова се постигнува преку повратни синаптички врски (feedback connections), кои овозможуваат повторно активирање на претходно возбудените неврони. Реверберацијата е особено важна за одржување на продолжена нервна активност, ритмички процеси и одредени форми на краткотрајно задржување на информациите.

4.2. Механизам на реверберација

Основниот механизам на реверберација се заснова на постоење на повратна колатерална врска во невронскиот круг. Кога нервниот импулс ќе пристигне во невронската мрежа, тој активира група неврони. Еден од активираните неврони преку својата аксонска колатерала повторно испраќа возбуден сигнал кон претходно активираниот неврон или кон некој од невроните што учествуваат во истиот круг. На тој начин се создава кружно пренесување на нервните импулси. Процесот може да се прикаже во следните фази:

1. Надворешен или внатрешен стимул го активира првиот неврон.
2. Првиот неврон го пренесува нервниот импулс кон вториот неврон.
3. Вториот неврон ја пренесува активноста кон третиот неврон.
4. Дел од аксонските гранки на подоцнежните неврони воспоставуваат повратна врска со претходните неврони.
5. Преку повратните врски повторно се активираат невроните во кругот.
6. Нервната активност продолжува и по престанувањето на првичниот стимул.

Значи, суштината на реверберацијата е постоењето на позитивна повратна врска во невронскиот круг.

4.3. Улога на аксонските колатерали

Аксонските колатерали се разгранувања на аксонот кои овозможуваат еден неврон да воспоставува синаптички врски со повеќе други неврони. Кај реверберацијата, особено значајни се колатералите кои се враќаат кон претходно активираните неврони или кон други неврони во истиот нервен круг. Овие повратни врски повторно ја стимулираат невронската мрежа и овозможуваат продолжување на активноста. Треба да се нагласи дека не секоја колатерална врска предизвикува реверберација. За да се создаде реверберативен круг, потребна е функционална повратна врска која овозможува повторно возбудување на невроните.

4.4. Физиолошки примери за реверберација

А. Одржување на ритмичката активност

Реверберативните невронски мрежи можат да учествуваат во создавањето и одржувањето на ритмички нервни активности.

На пример, ритмичките движења како одењето, трчањето и одредени повторливи моторни активности се регулираат преку сложени невронски мрежи во 'рбетниот мозок и мозочното стебло.

Централните генератори на шеми (central pattern generators – CPG) претставуваат невронски мрежи кои можат да создаваат ритмичка моторна активност без потреба од постојан ритмички сензитивен влез од периферијата. Важно е да се знае дека централните генератори на шеми не се објаснуваат само со реверберација. Во нивното функционирање учествуваат и заемни инхибиторни врски, внатрешни мембрански својства на невроните и други механизми.

Б. Краткотрајно задржување на информациите

Продолжената активност на одредени невронски мрежи може да учествува во одржувањето на информации за краток временски период.

На пример, кога студент ќе прочита телефонски број и ќе го задржи во меморијата неколку секунди за да го запише, активноста на одредени невронски мрежи може да помогне во привременото задржување на информацијата. Сепак, работната меморија е многу посложен процес и вклучува активност на повеќе мозочни региони, особено префронталниот кортекс, како и синаптички и мрежни механизми кои не се сведуваат само на реверберација.

В. Продолжена моторна активност

Одредени невронски кругови можат да одржуваат нервна активност и по престанувањето на првичниот стимул, што е важно за одржување на некои моторни програми и повторливи активности.

4.5. Престанување на реверберативната активност

Реверберативната активност не трае неограничено. Таа може да престане поради повеќе физиолошки механизми:

• Синаптичка инхибиција – активирање на инхибиторни неврони кои ја намалуваат активноста на невронскиот круг.
• Синаптичка замореност – намалување на ефикасноста на синаптичкиот пренос при продолжена активност.
• Намалување на возбудливоста на невроните – промени во мембранскиот потенцијал и јонските канали.
• Активирање на инхибиторни повратни механизми – воспоставување контрола врз продолжената активност.
• Прекинување на повратните врски – намалување или прекинување на циркулацијата на нервните импулси.

4.6. Физиолошко значење на реверберацијата

Реверберацијата овозможува:

1. Продолжување на нервната активност по престанувањето на почетниот стимул.
2. Одржување на одредени ритмички нервни процеси.
3. Привремено задржување на информации во одредени невронски мрежи.
4. Координација на повторливи моторни активности.
5. Одржување на активноста на одредени нервни кругови во текот на физиолошките процеси.

5. СПОРЕДБА НА ДИВЕРГЕНЦИЈАТА, КОНВЕРГЕНЦИЈАТА И РЕВЕРБЕРАЦИЈАТА

Овие три механизми претставуваат различни начини на организација на невронските мрежи. Иако се разликуваат по својата структура и функција, тие често функционираат заедно во рамките на еден ист нервен систем.

6. ФУНКЦИОНАЛНА СОРАБОТКА НА ТРИТЕ МЕХАНИЗМИ

Во реални физиолошки услови, дивергенцијата, конвергенцијата и реверберацијата не функционираат изолирано, туку се меѓусебно поврзани. Најдобар пример за нивната соработка е регулирањето на моторната активност при одење. Кога човек започнува да оди, моторниот кортекс испраќа нервни команди кон моторните центри во мозочното стебло и 'рбетниот мозок.

Дивергенција: моторните команди се распределуваат кон поголем број неврони и различни моторни групи, со што се овозможува активирање на повеќе мускули.

Конвергенција: моторните неврони добиваат информации од мозочните моторни центри, проприоцептивните рецептори, кожните рецептори и интерневронските мрежи. Сите овие информации се интегрираат за да се регулира силата и времетраењето на мускулната контракција.

Реверберација и други осцилаторни механизми: повратните врски во невронските мрежи можат да придонесат за одржување на нервната активност и ритмичката организација на движењата. Резултатот е координирано, ритмичко и контролирано движење на долните екстремитети, со постојано приспособување на положбата на телото кон условите на средината.

7. ДРУГИ ВАЖНИ ВИДОВИ НЕВРОНСКИ КРУГОВИ

Покрај дивергенцијата, конвергенцијата и реверберацијата, во физиологијата се опишуваат и други начини на организација на невронските мрежи.

7.1. Паралелен последователен круг

Кај овој тип невронски круг, еден влезен сигнал се пренесува преку повеќе паралелни патишта, кои потоа повторно се собираат во заедничка излезна невронска структура. Оваа организација овозможува истата информација да се обработува на повеќе начини и да пристигнува до заеднички излезен неврон. Физиолошкото значење е во обработката на информациите со различно времетраење и овозможувањето на комплексни одговори.

7.2. Инхибиторни невронски кругови

Во овие кругови, активирањето на еден неврон предизвикува инхибиција на друг неврон или група неврони. Инхибицијата е неопходна за правилно функционирање на нервниот систем бидејќи спречува прекумерна нервна активност и овозможува прецизна регулација на нервните одговори.

Пример за ваков механизам е реципрочната инхибиција при мускулните рефлекси.

Кога ќе се активираат моторните неврони кои го контрахираат мускулот агонист, преку инхибиторни интерневрони се намалува активноста на моторните неврони што го инервираат антагонистичкиот мускул. На тој начин се овозможува координирано движење.

7.3. Повратна инхибиција

Повратната инхибиција претставува механизам при кој активираниот неврон, преку колатерална врска, активира инхибиторен интерневрон кој потоа ја намалува активноста на првичниот неврон или на невроните од истата функционална група.

Познат пример е рекурентната инхибиција во 'рбетниот мозок, која се остварува преку Реншови клетки. Овој механизам овозможува контрола на активноста на моторните неврони и спречување на прекумерната ексцитација.

8. КЛИНИЧКО И ФУНКЦИОНАЛНО ЗНАЧЕЊЕ НА НЕВРОНСКИТЕ КРУГОВИ

Разбирањето на невронските кругови има големо значење за медицината, физиотерапијата, специјалната едукација и рехабилитацијата. Нарушувањата во организацијата и функционирањето на невронските мрежи може да доведат до различни невролошки и функционални нарушувања.

Кај мозочен удар (цереброваскуларен инсулт) може да дојде до оштетување на моторните нервни патишта, со што се нарушува пренесувањето на командите од моторниот кортекс кон моторните неврони. Последица може да биде мускулна слабост, пареза или парализа.

Кај Паркинсоновата болест нарушената функција на базалните ганглии и нивните невронски кругови доведува до проблеми со започнувањето и регулирањето на движењата, брадикинезија, ригидност и тремор.

Кај епилепсијата нарушувањата во рамнотежата меѓу ексцитаторните и инхибиторните влијанија во невронските мрежи може да доведат до прекумерна синхронизирана нервна активност и појава на епилептични напади.

Кај повредите на 'рбетниот мозок може да дојде до прекин на нервните патишта и нарушување на комуникацијата меѓу мозочните центри и периферните моторни и сензитивни структури.

Од аспект на рехабилитацијата, познавањето на невронските кругови е важно за разбирање на моторното учење, невропластичноста и можностите за функционално опоравување по повреди на нервниот систем.

Невропластичноста претставува способност на нервниот систем да ја менува својата структура и функција како резултат на искуство, учење, повторување на активности или оштетување. Таа се заснова на промени во синаптичката ефикасност, формирање и реорганизација на невронските врски и промени во активноста на невронските мрежи.

9. ПРАШАЊА ЗА ПРОВЕРКА НА ЗНАЕЊЕТО

1. Што претставува група на неврони?
2. Која е разликата меѓу нервен пат и невронски круг?
3. Дефинирајте ја дивергенцијата.
4. Кои се двата основни функционални типа на дивергенција?
5. Објаснете го значењето на дивергенцијата во кортикоспиналната патека.
6. Што претставува конвергенција?
7. Која е разликата меѓу конвергенција од еден и од различни извори?
8. Објаснете ја просторната сумација.
9. Што претставува временската сумација?
10. Дефинирајте ја реверберацијата.
11. Каква улога имаат аксонските колатерали во реверберативните кругови?
12. Кои механизми можат да ја прекинат реверберативната активност?
13. Која е разликата меѓу дивергенцијата и конвергенцијата?
14. Какво е значењето на невронските кругови во контролата на одењето?
15. Какво е значењето на невронските мрежи за моторното учење и рехабилитацијата?

Комуникација во невронот

1. Вовед

Нервниот систем е сложен биолошки систем кој овозможува примање, обработка, пренесување и интегрирање на информации од надворешната и внатрешната средина на организмот. Неговата функционална организација се заснова на способноста на нервните клетки — невроните — да комуницираат меѓусебно и со други клетки, како што се мускулните и жлездените клетки. Комуникацијата во невронот и меѓу невроните е основа на сите нервни функции, вклучувајќи ги сетилноста, движењето, рефлексите, учењето, меморијата, емоциите и повисоките когнитивни процеси. За разлика од повеќето клетки во организмот, невроните се специјализирани за брзо пренесување информации на големи растојанија. Оваа способност се должи на нивната специфична морфологија, електрични својства и присуство на специјализирани меѓуклеточни структури наречени синапси.

Комуникацијата во невронот се одвива преку два главни механизми:

• Електрична комуникација — промени во мембранскиот потенцијал кои се шират долж невронската мембрана.
• Хемиска комуникација — ослободување невротрансмитери кои пренесуваат сигнали до други клетки.

Овие механизми се тесно поврзани и заедно овозможуваат прецизна, брза и контролирана нервна активност.

2. Основна структура на невронот

Невронот е структурна и функционална единица на нервниот систем. Се состои од неколку главни делови, од кои секој има специфична улога во комуникацијата.

2.1. Клеточно тело — сома

Сомата го содржи клеточното јадро и поголемиот дел од органелите. Таа е метаболичкиот центар на невронот и учествува во синтезата на протеини, вклучувајќи ги ензимите потребни за создавање невротрансмитери и рецептори. Во сомата се интегрираат голем број сигнали што пристигнуваат од дендритите и синапсите.

2.2. Дендрити

Дендритите се разгранети продолжетоци на невронот кои примаат сигнали од други нервни клетки. На нивната површина често се наоѓаат дендритски шилци (spines), кои претставуваат важни места за формирање ексцитаторни синапси. Дендритите ги пренесуваат примарно електричните промени кон клеточното тело.

2.3. Аксон

Аксонот е долг клеточен продолжеток специјализиран за пренесување нервни импулси од невронот кон други клетки. Неговата почетна област, аксонскиот почетен сегмент, обично има висока густина на напонски зависни натриумови канали и претставува место каде што се иницира акцискиот потенцијал. Аксонот може да биде покриен со миелинска обвивка, која ја зголемува брзината на спроведување на нервниот импулс.

2.4. Аксонски завршетоци

Аксонските завршетоци се специјализирани структури преку кои невронот ослободува невротрансмитери во синаптичката цепнатина. Тие содржат синаптички везикули исполнети со хемиски гласници. Овие завршетоци овозможуваат комуникација со друг неврон, мускулна клетка или жлезденa клетка.

3. Мембрански потенцијал на невронот

За да комуницира, невронот мора да создава и менува електрични сигнали. Овие сигнали се резултат на разликата во електричниот потенцијал меѓу внатрешноста и надворешноста на клеточната мембрана.

3.1. Јонски состав и електричен градиент

Клеточната мембрана е селективно пропустлива за различни јони. Најважни за нервната активност се:

Оваа нерамномерна распределба на јоните се одржува преку селективната пропустливост на мембраната и активниот транспорт, особено преку натриум-калиумовата пумпа (Na⁺/K⁺-ATPаза).

3.2. Натриум-калиумова пумпа

Натриум-калиумовата пумпа користи енергија од ATP за да пренесе:

• 3 Na⁺ јони од клетката кон надвор;
• 2 K⁺ јони од надвор кон клетката.

На тој начин ја одржува јонската нерамнотежа потребна за нервната активност и има мал директен електроген ефект, бидејќи изнесува повеќе позитивни полнежи отколку што внесува.

3.3. Потенцијал на мирување

Потенцијалот на мирување е разликата во електричниот потенцијал помеѓу внатрешната и надворешната страна на мембраната кога невронот не создава акциски потенцијал. Кај многу неврони тој изнесува приближно −70 mV, иако вредноста варира зависно од типот на невронот. Внатрешноста на невронот е електрично негативна во однос на надворешноста. Главниот придонес за потенцијалот на мирување го има поголемата пропустливост на мембраната за K⁺ во мирување, преку калиумовите протечни канали. Потенцијалот на мирување е основа врз која се генерираат електричните сигнали.

4. Акциски потенцијал — електричен сигнал на невронот

Акцискиот потенцијал е краткотрајна, брза промена на мембранскиот потенцијал која се јавува кога мембраната ќе достигне праг на возбуда. Тој е основниот механизам за пренесување информации на долги растојанија долж аксонот.

4.1. Фази на акцискиот потенцијал

1. Потенцијал на мирување

Мембранскиот потенцијал е приближно −70 mV. Напонски зависните натриумови и калиумови канали главно се затворени, додека протечните канали овозможуваат одржување на потенцијалот.

2. Деполаризација

Кога мембраната ќе достигне праг, обично околу −55 mV, се отвораат напонски зависните Na⁺ канали. Натриумовите јони брзо навлегуваат во клетката, што предизвикува мембранскиот потенцијал да стане помалку негативен, а потоа и позитивен.

3. Реполаризација

Натриумовите канали се инактивираат, а напонски зависните K⁺ канали се отвораат. Калиумовите јони излегуваат од клетката, со што мембранскиот потенцијал повторно станува негативен.

4. Хиперполаризација

Поради побавното затворање на калиумовите канали, мембранскиот потенцијал привремено станува понегативен од потенцијалот на мирување.

5. Враќање во мирување

Калиумовите канали се затвораат, а протечните канали и Na⁺/K⁺-ATPазата придонесуваат за одржување и обновување на нормалните јонски градиенти.

4.2. Сè-или-ништо принцип

Акцискиот потенцијал се создава само кога мембраната ќе го достигне прагот на возбуда. Ако прагот не се достигне, акциски потенцијал нема да се создаде. Откако ќе се достигне прагот, акцискиот потенцијал се генерира со приближно стандардна амплитуда. Интензитетот на стимулот не се кодира преку големината на акцискиот потенцијал, туку главно преку:

• фреквенцијата на акциските потенцијали;
• временскиот образец на нивното појавување;
• активирањето на различни популации неврони.

4.3. Рефрактерен период

По создавањето на акцискиот потенцијал, невронот поминува низ рефрактерен период. Апсолутен рефрактерен период: не може да се создаде нов акциски потенцијал, бидејќи натриумовите канали се инактивирани.

Релативен рефрактерен период: може да се создаде нов акциски потенцијал, но потребен е посилен стимул, бидејќи мембраната е хиперполаризирана. Рефрактерните периоди го ограничуваат максималниот број импулси и придонесуваат за еднонасочното ширење на акцискиот потенцијал.

5. Спроведување на нервниот импулс

Акцискиот потенцијал се шири долж аксонот преку локални електрични струи кои ги деполаризираат соседните мембрански сегменти.

5.1. Континуирано спроведување

Кај немиелинизираните аксони, акцискиот потенцијал се создава последователно во соседните делови на мембраната. Овој процес е релативно бавен.

5.2. Салтаторно спроведување

Кај миелинизираните аксони, миелинската обвивка ја изолира мембраната, а акцискиот потенцијал се регенерира главно во Ранвиеовите јазли, каде што има висока густина на напонски зависни Na⁺ канали. Импулсот привидно „скока“ од еден јазол до друг, што се нарекува салтаторно спроведување. Овој механизам:

• ја зголемува брзината на нервното спроведување;
• ја намалува потрошувачката на енергија;
• овозможува ефикасна комуникација на големи растојанија.

6. Синапса — место на комуникација меѓу клетките

Синапсата е специјализирана функционална врска преку која невронот пренесува сигнал до друга клетка. Постојат два главни типа синапси:

Хемиска синапса: Сигналот се пренесува преку невротрансмитери кои се ослободуваат во синаптичката цепнатина.

Електрична синапса: Сигналот се пренесува преку директен проток на јони низ меѓуклеточни канали.

7. Хемиска синапса

Хемиската синапса е најчестиот тип синапса во нервниот систем. Таа овозможува пренесување сигнали преку ослободување хемиски гласници — невротрансмитери.

7.1. Структура на хемиската синапса

Хемиската синапса се состои од три главни делови:

• Пресинаптички завршеток — содржи синаптички везикули, невротрансмитери и напонски зависни Ca²⁺ канали.
• Синаптичка пукнатина — тесен простор меѓу пресинаптичката и постсинаптичката мембрана.
• Постсинаптичка мембрана — содржи рецептори кои ги препознаваат невротрансмитерите.

7.2. Механизам на синаптичко пренесување

Пренесувањето на сигналот се одвива во неколку последователни фази:

1. Пристигнување на акцискиот потенцијал

Акцискиот потенцијал пристигнува до пресинаптичкиот завршеток и ја деполаризира неговата мембрана.

2. Отворање на калциумовите канали

Деполаризацијата ги отвора напонски зависните Ca²⁺ канали. Калциумовите јони навлегуваат во пресинаптичкиот завршеток по својот електрохемиски градиент.

3. Фузија на синаптичките везикули

Зголемената концентрација на Ca²⁺ активира протеини вклучени во егзоцитозата, особено синаптотагмин и SNARE-комплексот. Везикулите се спојуваат со пресинаптичката мембрана.

4. Ослободување на невротрансмитерот

Невротрансмитерот се ослободува во синаптичката цепнатина преку егзоцитоза.

5. Врзување за постсинаптичките рецептори

Невротрансмитерот дифундира низ цепнатината и се врзува за специфични рецептори на постсинаптичката мембрана.

6. Создавање постсинаптички одговор

Активирањето на рецепторите ги менува јонските канали или активира внатреклеточни сигнални патишта, што доведува до промена на мембранскиот потенцијал или клеточната активност.

7. Прекинување на сигналот

Невротрансмитерот се отстранува преку ензимска разградба, повторно преземање (reuptake) или дифузија.

8. Постсинаптички потенцијали

Невротрансмитерите можат да предизвикаат деполаризација или хиперполаризација на постсинаптичката мембрана.

8.1. Ексцитаторен постсинаптички потенцијал (EPSP)

EPSP е локална промена на мембранскиот потенцијал која ја зголемува веројатноста за создавање акциски потенцијал. Најчесто се јавува по отворање на катјонски канали, преку кои Na⁺ навлегува во клетката. Пример за ексцитаторен невротрансмитер е глутаматот. EPSP е градуиран потенцијал, што значи дека неговата амплитуда зависи од количината на ослободениот невротрансмитер и од бројот на активирани рецептори.

8.2. Инхибиторен постсинаптички потенцијал (IPSP)

IPSP е локална промена на мембранскиот потенцијал која ја намалува веројатноста за создавање акциски потенцијал. Може да настане преку:

• отворање Cl⁻ канали;
• отворање K⁺ канали и излегување на K⁺ од клетката;
• зголемување на мембранската спроводливост, со што се намалува влијанието на ексцитаторните сигнали.

Главни инхибиторни невротрансмитери во централниот нервен систем се GABA и глицинот. Важно е да се разбере дека инхибицијата не мора секогаш да предизвика хиперполаризација. Таа може да се јави и преку шант-инхибиција, при која зголемената спроводливост ја намалува ефективноста на ексцитаторните струи.

9. Синаптичка интеграција

Невронот обично прима сигнали од голем број други неврони. Тој мора да ги интегрира овие сигнали за да одлучи дали ќе создаде акциски потенцијал. Овој процес се нарекува синаптичка интеграција.

9.1. Временска сумација

Временската сумација се јавува кога повеќе постсинаптички потенцијали од ист синаптички влез пристигнуваат во краток временски интервал и се сумираат. Ако следниот EPSP пристигне пред претходниот да исчезне, нивниот ефект се собира и мембранскиот потенцијал може да го достигне прагот.

9.2. Просторна сумација

Просторната сумација се јавува кога постсинаптичките потенцијали од различни синапси се појавуваат истовремено и се интегрираат во невронот. Ексцитаторните и инхибиторните сигнали можат меѓусебно да се засилуваат или да се намалуваат.

9.3. Улога на аксонскиот почетен сегмент

Аксонскиот почетен сегмент е критична зона за интеграција на сигналите. Кога збирниот ефект на EPSP и IPSP ќе го достигне прагот, се иницира акциски потенцијал. На овој начин невронот функционира како биолошки интегратор на информации.

10. Електрични синапси

Електричните синапси овозможуваат директен пренос на електрична струја меѓу соседни клетки преку структури наречени gap junctions (нексуси). Овие врски се формираат од протеини конексини, кои создаваат канали меѓу цитоплазмите на две клетки. Карактеристики на електричните синапси:

• многу брз пренос на сигнали;
• минимално синаптичко доцнење;
• често двонасочно пренесување;
• овозможување синхронизација на активноста на невронските групи.

Електричните синапси се особено важни во одредени мозочни мрежи, ретината и некои други нервни структури.

11. Невротрансмитери и нивната физиолошка улога

Невротрансмитерите се хемиски супстанции кои овозможуваат пренесување сигнали преку хемиските синапси.

11.1. Јонот или рецепторот ја определува функцијата

Еден невротрансмитер не мора секогаш да има ист ефект. Неговото дејство зависи од типот на рецепторот и од јонските канали или сигналните патишта што ги активира. На пример, ацетилхолинот може да предизвика ексцитација преку никотински рецептори, но и инхибиција или забавување на активноста преку одредени мускарински рецептори. Затоа, физиолошкиот ефект на невротрансмитерот не се определува само од неговиот хемиски состав, туку и од рецепторите на целната клетка.

12. Рецептори за невротрансмитери

Постојат два главни типа рецептори за невротрансмитери.

12.1. Јонотропни рецептори

Јонотропните рецептори се рецептори кои функционираат како лиганд-зависни јонски канали. Кога невротрансмитерот ќе се врзе за нив, каналот се отвора или затвора и се менува протокот на јони низ мембраната. Карактеристики:

• брз почеток на дејство;
• краткотраен ефект;
• директно влијание врз мембранскиот потенцијал.

Примери се никотинскиот ацетилхолински рецептор, GABA-A рецепторот и AMPA рецепторот за глутамат.

12.2. Метаботропни рецептори

Метаботропните рецептори не се директни јонски канали. Тие најчесто се поврзани со G-протеини и активираат внатреклеточни сигнални патишта. Карактеристики:

• побавен почеток на дејство;
• подолготрајни ефекти;
• можност за засилување на сигналот;
• регулација на јонски канали, ензими и генска експресија.

Примери се мускаринските ацетилхолински рецептори, допаминските рецептори и GABA-B рецепторите.

13. Прекин на синаптичкото пренесување

За нервниот систем да функционира прецизно, синаптичкиот сигнал мора да биде прекинат по неговото пренесување. Главните механизми се:

Ензимска разградба: невротрансмитерот се разградува од ензими. На пример, ацетилхолинот се разградува од ацетилхолинестеразата во синаптичката цепнатина.

Повторно преземање: невротрансмитерот се презема назад во пресинаптичкиот неврон или во глијалните клетки. Овој механизам е важен за глутаматот, GABA, допаминот и серотонинот.

Дифузија: дел од невротрансмитерот се оддалечува од синаптичката цепнатина и престанува да ги активира рецепторите. Овие механизми овозможуваат временска прецизност и спречуваат прекумерна стимулација на постсинаптичката клетка.

14. Невромускулна синапса

Невромускулната синапса е специјализирана хемиска синапса меѓу моторен неврон и скелетна мускулна клетка. Преносот на сигналот се одвива во следниве фази:

• Акцискиот потенцијал пристигнува во моторниот неврон.
• Се отвораат напонски зависните Ca²⁺ канали.
• Калциумот навлегува во пресинаптичкиот завршеток.
• Се ослободува ацетилхолин.
• Ацетилхолинот се врзува за никотинските рецептори на моторната плочка.
• Се отвораат катјонски канали и се создава потенцијал на моторната плочка.
• Ако се достигне прагот, се создава мускулен акциски потенцијал.
• Мускулниот акциски потенцијал предизвикува ослободување Ca²⁺ од саркоплазматскиот ретикулум и започнува мускулната контракција.

Овој процес претставува основа на волевите движења.

15. Синаптичка пластичност и учење

Синаптичката пластичност е способноста на синапсите да ја менуваат својата ефикасност во зависност од претходната активност. Таа е основен клеточен механизам на учењето и меморијата.

15.1. Долготрајна потенцијација (LTP)

Долготрајната потенцијација е продолжено зголемување на синаптичката ефикасност по одредени обрасци на стимулација. Во многу синапси во хипокампусот, LTP вклучува:

• активирање на AMPA рецепторите;
• деполаризација на постсинаптичката мембрана;
• отстранување на Mg²⁺ блокадата од NMDA рецепторите;
• навлегување Ca²⁺ во постсинаптичката клетка;
• активирање на сигнални патишта кои ја зголемуваат синаптичката ефикасност.

15.2. Долготрајна депресија (LTD)

Долготрајната депресија е продолжено намалување на синаптичката ефикасност. Таа учествува во прилагодувањето на нервните мрежи, учењето и селективното отстранување на помалку значајни синаптички врски. LTP и LTD овозможуваат нервниот систем да ги менува своите врски во согласност со искуството.

16. Клиничко значење на невронската комуникација

Нарушувањата во комуникацијата на невроните можат да доведат до различни невролошки и психијатриски состојби.

Разбирањето на невронската комуникација е неопходно за разбирање на механизмите на дејство на многу лекови, вклучувајќи ги антидепресивите, антиепилептиците, антипсихотиците, седативите и мускулните релаксанти.

17. Заклучок

Комуникацијата во невронот е сложен процес кој ги поврзува електричните и хемиските механизми на нервниот систем. Електричните сигнали овозможуваат брзо пренесување информации долж аксонот, додека хемиските синапси овозможуваат пренос, модулација и интеграција на информациите меѓу клетките. Клучни процеси во невронската комуникација се мембранскиот потенцијал, акцискиот потенцијал, синаптичкото пренесување, дејството на невротрансмитерите и синаптичката пластичност. Овие механизми ја создаваат физиолошката основа за функционирањето на нервниот систем и за неговата способност да се приспособува на промените во организмот и околината.

Прашања за повторување

1. Кои се главните структурни делови на невронот и каква е нивната функција?
2. Како се создава и одржува потенцијалот на мирување?
3. Кои се фазите на акцискиот потенцијал?
4. Што претставува принципот „сè или ништо“?
5. Која е разликата меѓу континуираното и салтаторното спроведување?
6. Кои се главните фази на хемиското синаптичко пренесување?
7. Која е разликата меѓу EPSP и IPSP?
8. Што претставуваат временската и просторната сумација?
9. Која е разликата меѓу јонотропните и метаботропните рецептори?
10. Како се прекинува дејството на невротрансмитерите?
11. Каква е улогата на синаптичката пластичност во учењето и меморијата?
12. Како нарушувањата на невронската комуникација доведуваат до невролошки заболувања?

Анкета за полагање на првиот колоквиум ФФА - ноември 2026

Почитувани студенти од ИСЕР,

Ве потсетувам дека првиот колоквиум по предметот Физиологија со функционална анатомија (ФФА) ќе се одржи на 12 ноември 2026 година.

Со цел навремено да се организира полагањето и да се утврди бројот на студентите кои планираат да пристапат кон колоквиумот, ве замолувам задолжително да ја пополните анкетата доколку имате намера да полагате.

Крајниот рок за пополнување на анкетата е 8 ноември 2026 година.

Анкета за полагање – Физиологија со функционална анатомија

Ви благодарам за соработката и за навременото исполнување на оваа обврска.

Со почит,

Предметен наставник

ЦЕНАТА НА ЗНАЕЊЕТО: Кој има пристап до науката, а кој останува зад затворени врати?

Работилница по повод Меѓународната недела на отворен пристап

Знаењето е двигател на напредокот, темел на научниот развој и предуслов за подобро општество. Но, колку навистина чини пристапот до него? Дали научните сознанија треба да бидат привилегија на оние што можат да платат или достапно јавно добро за сите?

По повод Меѓународната недела на отворен пристап, ве покануваме на работилницата „Цената на знаењето“ — простор за критичка дискусија за економските, етичките и општествените димензии на научното публикување и отворениот пристап.

Ќе разговараме за предизвиците на научното издаваштво, значењето на слободната достапност на научните резултати и потребата од одржливи, транспарентни и правични модели на ширење на знаењето.

Датум: 2 ноември 2026 година
Време: 12:00 часот
Место: Голема сала, Деканат на Медицинскиот факултет – Скопје

Знаењето ја менува науката. Отвореното знаење го менува општеството.
Ве очекуваме!

Генерален секретар на МЗМУ

Презакажано 5. предавање ФФА - 06.11.2026

Почитувани студенти,

Како што ве информирав во четвртокот, поради моето службено патување на Саемот на книгата во Белград, предавањето предвидено за наредниот четврток го презакажувам за 6 ноември, во истиот термин.

Ве молам редовно да го следите блогот за да бидете навремено информирани за евентуални промени во распоредот. 

Ви благодарам за разбирањето и соработката.

Со почит,
Предметен наставник

МУСКУЛЕН ЗАМОР, КИСЛОРОДЕН ДОЛГ И МУСКУЛЕН ТЕТАНИЧЕН СПАЗАМ

1. Мускулен замор (Muscle fatigue)

1.1. Дефиниција и основни карактеристики

Мускулниот замор претставува физиолошка состојба при која се намалува способноста на скелетниот мускул да развие или да ја одржува потребната сила и моќност при продолжена или повторувана мускулна активност. Тој може да се појави при долготрајна физичка работа, повторување на исти движења, одржување на статична положба или изведување интензивни мускулни контракции. Мускулниот замор е нормална физиолошка појава. Тој не претставува болест сам по себе, туку резултат на сложени промени во мускулните влакна, нервно-мускулната спојка, централниот нервен систем и енергетскиот метаболизам. На пример, при продолжено одење, подигнување предмети, одржување на исправена положба на телото или повторување вежби за зајакнување, мускулите постепено ја намалуваат способноста да ја извршуваат задачата со ист интензитет. Лицето може да почувствува тежина во екстремитетите, слабост, намалена прецизност на движењата или потреба за одмор. Важно е да се разликува мускулниот замор од мускулната слабост. Мускулната слабост означува намалена способност за развивање сила, која може да биде постојана и да се должи на различни состојби. Мускулниот замор, пак, е намалување на способноста за изведување на одредена активност во текот на самата активност или по неа.

1.2. Функционална анатомија на скелетниот мускул и заморот

За да се разбере механизмот на мускулниот замор, неопходно е да се познава основната градба на скелетниот мускул. Скелетниот мускул е изграден од мускулни влакна организирани во снопчиња. Секое мускулно влакно претставува долга, повеќејадрена клетка, исполнета со миофибрили. Миофибрилите се составени од повторувачки функционални единици наречени саркомери. Во саркомерот се наоѓаат два главни вида контрактилни протеини:

• Актин – го гради тенкиот миофиламент.
• Миозин – го гради дебелиот миофиламент и поседува глави што се врзуваат за актин и создаваат сила.

За време на мускулната контракција, миозинските глави се врзуваат за актинските филаменти и ги повлекуваат кон центарот на саркомерот. Овој процес доведува до скратување на саркомерот и развивање мускулна сила. Контракцијата зависи од три основни услови:

• Пренесување на нервниот импулс до мускулното влакно.
• Ослободување на калциумови јони од саркоплазматскиот ретикулум.
• Достапност на аденозинтрифосфат (ATP), кој ја обезбедува енергијата за циклусот на актинско-миозинските мостови.

При продолжена мускулна активност, различни процеси што ги поддржуваат овие механизми можат да станат ограничувачки фактори. Поради тоа, мускулот постепено развива помала сила или не може да ја одржи потребната сила.

1.3. Видови мускулен замор

Мускулниот замор може да се класифицира според местото на настанување и според условите под кои се јавува.

А. Централен замор

Централниот замор се однесува на намалување на способноста на централниот нервен систем да ја активира мускулатурата со потребниот интензитет. За нормално движење, моторните центри во мозокот испраќаат нервни импулси преку 'рбетниот мозок до моторните неврони, кои ги активираат мускулните влакна. При продолжена физичка активност, промените во централната нервна активација, сетилните повратни информации од мускулите, мотивацијата и перцепцијата на напорот можат да придонесат за намалување на моторниот одговор. Централниот замор може да се манифестира со:

• чувство на исцрпеност;
• зголемено субјективно чувство на напор;
• намалена способност за одржување на движењето;
• намалена координација и прецизност при продолжена активност.

Тој не е едноставно последица на „недостиг од енергија во мозокот“, туку комплексен процес во кој учествуваат нервните мрежи, невротрансмитерите, сетилните сигнали и регулацијата на моторната активност.

Б. Периферен мускулен замор

Периферниот замор настанува на ниво на нервно-мускулната спојка, мембраната на мускулното влакно или самите контрактилни механизми. При мускулна активност со висок интензитет или голем број повторувања може да настанат:

• промени во концентрацијата на јоните во и надвор од мускулното влакно;
• акумулација на неоргански фосфат и други метаболички продукти;
• нарушување на ослободувањето и дејството на калциумот;
• намалување на способноста на контрактилните протеини да развиваат сила;
• намалување на достапноста на енергетските резерви при продолжен напор.

Овие промени го намалуваат ефектот на нервната стимулација врз развивањето мускулна сила. Во нормални услови, нервно-мускулната спојка има голема функционална резерва и обично не е главното место на замор при вообичаена физичка активност. Периферниот замор најчесто е поврзан со процесите во мускулното влакно.

В. Акутен и продолжен замор

Акутниот замор се јавува за време или непосредно по интензивна физичка активност. Тој најчесто се намалува по соодветен одмор. Заморот при продолжена активност може да се развива постепено при долготрајно одење, стоење, работа или повторување функционални задачи. Во зависност од интензитетот на активноста, може да бидат потребни неколку минути, часови или подолг период за целосно закрепнување. Овие форми не треба да се поистоветуваат со хроничниот замор како симптом на одредени заболувања.

1.4. Енергетски механизми на мускулниот замор

За секоја мускулна контракција е потребен ATP. Тој е неопходен за одвојување на миозинските глави од актинските филаменти, повторување на циклусот на мостовите и активен транспорт на калциумот назад во саркоплазматскиот ретикулум. Мускулот располага со неколку системи за обновување на ATP.

1. Резерви на ATP во мускулот

Мускулот содржи мала количина непосредно достапен ATP. Оваа количина е доволна само за краток период интензивна работа, поради што ATP мора постојано да се обновува.

2. Креатинфосфатен систем

Креатинфосфатот обезбедува брзо обновување на ATP со пренесување фосфатна група на ADP. Овој систем е особено важен при краткотрајни, експлозивни активности, како скок, спринт или брзо подигнување товар.

3. Анаеробна гликолиза

При гликолизата, гликозата или гликогенот се разградуваат со создавање ATP без непосредна потреба од кислород во самите реакции на гликолизата. Овој механизам е важен кога потребата за ATP брзо се зголемува.

4. Аеробен метаболизам

Во митохондриите, јаглехидратите и мастите се оксидираат со учество на кислород, со што се обезбедува голем дел од ATP при продолжена активност со умерен интензитет. Сите овие системи работат истовремено, но нивниот релативен придонес зависи од интензитетот и времетраењето на активноста, тренираноста и достапноста на енергетските супстрати.

Дали мускулниот замор настанува само поради млечната киселина? Не. Ова е една од најчестите заблуди во физиологијата. Во секојдневниот говор често се вели дека „млечната киселина се натрупува во мускулите и предизвикува замор“. Всушност, при физиолошкиот pH на организмот, најголемиот дел од ова соединение е во форма на лактат. Лактатот може да се користи како енергетски супстрат од мускулите, срцето и други ткива, а може да учествува и во создавањето гликоза во црниот дроб. Неговото создавање е нормален дел од енергетскиот метаболизам и не е само по себе доказ за недостиг од кислород. При интензивна активност, зголемената концентрација на лактат често се јавува истовремено со други метаболички промени. Сепак, мускулниот замор е резултат на повеќе механизми, меѓу кои важна улога имаат неорганскиот фосфат, промените во јонската рамнотежа, нарушувањата во калциумовата регулација и намалената ефикасност на мускулната контракција. Исто така, болката што се јавува 24–72 часа по непривична или интензивна физичка активност најчесто е поврзана со одложената мускулна болка (DOMS), а не со останување на лактатот во мускулите.

1.5. Улогата на калциумот, калиумот и водородните јони

За време на мускулната активност се менуваат концентрациите на различни јони, што влијае врз електричната активност и контрактилната функција.

Калциумови јони (Ca²⁺): нивното ослободување од саркоплазматскиот ретикулум овозможува започнување на актинско-миозинската интеракција. Нарушеното ослободување или повторно преземање на калциумот може да ја намали силата.

Калиумови јони (K⁺): повторуваните акциони потенцијали предизвикуваат движење на калиумот низ мембраната. При интензивна активност, промените во неговата концентрација околу мускулното влакно можат да влијаат врз возбудливоста на мембраната.

Водородни јони (H⁺): зголемувањето на нивната концентрација ја намалува pH-вредноста. Во одредени услови, ацидозата може да влијае врз ензимските процеси и контрактилната функција, но не е единствената причина за замор.

Неоргански фосфат (Pi): неговото зголемување при интензивен метаболизам може да ја намали силата што ја создаваат контрактилните протеини и да влијае врз ослободувањето на калциум. Затоа, заморот не треба да се објаснува со еден изолиран метаболички фактор. Тој настанува преку меѓусебно поврзани промени во нервната регулација, клеточната мембрана, енергетскиот метаболизам и контрактилниот апарат.

1.6. Типови мускулни влакна и замор

Скелетните мускулни влакна се разликуваат според брзината на контракција, начинот на создавање ATP и отпорноста на замор.

Влакната од тип I се погодни за продолжена активност, одржување на положбата на телото и постурална контрола. Влакната од тип II обезбедуваат брзо развивање сила при трчање, скокање и брзи корективни движења. Повеќето скелетни мускули содржат мешавина од различни типови влакна. Нивното активирање зависи од големината на моторните единици, потребната сила и карактеристиките на движењето.

1.7. Мускулен замор при статичка и динамичка работа

Статичка мускулна работа постои кога мускулот развива сила без значителна промена на својата должина, како при одржување на седење, стоење или држење предмет во фиксна положба. При продолжена статичка контракција, особено ако силата е релативно висока, може да се зголеми притисокот врз крвните садови и да се ограничи локалната перфузија. Ова може да го отежни доставувањето кислород и отстранувањето метаболички продукти. Динамичката мускулна работа вклучува повторувани скратувања и издолжувања на мускулот. На пример, при ритмично одење, контракцијата и релаксацијата овозможуваат промени во локалниот крвен проток. Сепак, и динамичката работа може да предизвика значителен замор ако е интензивна или продолжена. Оваа разлика е важна во рехабилитацијата. Долго одржување на една положба може да биде заморно дури и кога движењето е минимално, додека умерена ритмична активност може да се поднесува подобро.

1.8. Значење на мускулниот замор во специјалната едукација и рехабилитацијата

Во специјалната едукација и рехабилитацијата, препознавањето на мускулниот замор е важно за правилно планирање на физичките, моторните и функционалните активности. Кај децата и возрасните со моторни нарушувања, церебрална парализа, невромускулни состојби или други попречености, заморот може да влијае врз изведувањето на секојдневните активности, учеството во наставата, одржувањето на положбата и квалитетот на движењето. Степенот на замор и неговите причини се разликуваат кај секое лице и не треба да се претпоставуваат само врз основа на дијагнозата. На пример, ученик може на почетокот на часот успешно да изведува фини моторни задачи, но по продолжена активност да покажува побавни движења, послаба прецизност и потреба од пауза. Тоа не мора да значи губење на стекнатата вештина. Можно е да се работи за привремено намалување на функционалниот капацитет поради замор. Практичните принципи вклучуваат:

• дозирање на интензитетот и времетраењето на активноста;
• наизменично комбинирање на активности и одмор;
• постепено зголемување на оптоварувањето;
• следење на квалитетот на движењето, а не само на бројот на повторувања;
• приспособување на положбата на телото и помагалата;
• земање предвид на болката, спиењето, хидратацијата и општата здравствена состојба.

Целта не е целосно да се избегне физиолошкиот замор, туку да се постигне соодветна рамнотежа меѓу оптоварувањето и закрепнувањето.

2. Кислороден долг (Oxygen debt) и закрепнување по физичка активност

2.1. Дефиниција на кислородниот долг

Кислородниот долг е историски термин што се користел за да се опише зголемената потрошувачка на кислород по завршувањето на физичката активност во споредба со потрошувачката во мирување. Современиот физиолошки термин за оваа појава е EPOC — Excess Post-exercise Oxygen Consumption, односно зголемена потрошувачка на кислород по физичко оптоварување. Кога започнува физичката активност, потребата на мускулите за ATP се зголемува многу брзо. Потрошувачката на кислород исто така се зголемува, но не секогаш веднаш го достигнува нивото потребно за стабилна аеробна работа. Во почетните моменти, дополнителната потреба за ATP се покрива со користење на веќе присутниот ATP, креатинфосфатот и зголемената гликолиза. По завршувањето на активноста, потрошувачката на кислород не се враќа веднаш на вредноста во мирување. Таа останува покачена одреден период, додека организмот ги обновува енергетските резерви и ги нормализира физиолошките функции. Потребно е да се направи важна разлика: кислородниот долг не значи дека по физичката активност мускулите буквално остануваат без кислород, ниту дека целата дополнителна потрошувачка на кислород служи за отстранување на млечната киселина.

2.2. Кислороден дефицит на почетокот на активноста

При преминот од мирување кон физичка активност, потребата за ATP се зголемува брзо, додека кардиоваскуларниот и респираторниот систем постепено ја зголемуваат доставата на кислород до активните мускули. Овој временски јаз се нарекува кислороден дефицит. На пример, кога човек започнува да трча, мускулите веднаш бараат повеќе енергија. Срцевата фреквенција, минутниот волумен на срцето, белодробната вентилација и мускулниот крвен проток се зголемуваат во текот на следните секунди и минути. Во овој период, енергетската потреба се покрива со комбинација од:

• ATP што веќе е присутен во мускулните клетки.
• Разградување на креатинфосфатот.
• Анаеробна гликолиза.
• Аеробно создавање ATP, кое постепено добива поголем придонес.

При активност со константен умерен интензитет, потрошувачката на кислород може да достигне релативно стабилно ниво, познато како steady state. При многу интензивна активност, стабилната состојба може да не се постигне, а кислородниот дефицит може да биде поголем.

2.3. Зошто потрошувачката на кислород останува покачена по активноста?

По завршувањето на физичкиот напор, организмот продолжува да троши повеќе кислород од вообичаено. Оваа зголемена потрошувачка има повеќе причини.

1. Обновување на резервите на креатинфосфат

Креатинфосфатот што бил потрошен при мускулната активност се обновува со користење ATP. Аеробниот метаболизам придонесува за обезбедување на енергијата потребна за овој процес.

2. Враќање на кислородните резерви

Кислородот врзан за миоглобинот во мускулите и хемоглобинот во крвта е дел од системот за пренос и краткотрајно складирање на кислород. По напорот, овие резерви и нивната распределба се враќаат кон состојбата во мирување.

3. Одржување на зголемена телесна температура

Физичката активност создава топлина. По интензивен напор, телесната температура може да остане покачена, што го зголемува метаболизмот и потрошувачката на кислород.

4. Одржување на зголемена активност на кардиоваскуларниот и респираторниот систем

Срцевата фреквенција, минутниот волумен на срцето и белодробната вентилација не се враќаат веднаш на вредностите во мирување. Нивното постепено нормализирање придонесува за закрепнувањето.

5. Хормонални и метаболички промени

Катехоламините, особено адреналинот и норадреналинот, можат да останат покачени по интензивна активност. Тие влијаат врз метаболизмот, циркулацијата и мобилизацијата на енергетските супстрати.

6. Преработка и оксидација на лактатот

Лактатот создаден за време на физичката активност може да се оксидира во мускулите, срцето и други ткива или да се користи за синтеза на гликоза во црниот дроб. Овие процеси бараат енергија, но не е точно дека целиот кислороден долг служи за „согорување на млечната киселина“.

2.4. Брза и бавна компонента на EPOC

Зголемената потрошувачка на кислород по активноста традиционално се дели на брза и бавна компонента.

Брза компонента

Се јавува непосредно по завршувањето на активноста и се намалува релативно брзо. Поврзана е со обновувањето на фосфагенските резерви, обновувањето на кислородните резерви и почетното нормализирање на физиолошките функции.

Бавна компонента

Може да трае подолго, особено по интензивна или продолжена активност. На неа влијаат покачената телесна температура, продолжените хормонални и метаболички промени, обновувањето на физиолошката хомеостаза и други процеси на закрепнување. Времетраењето и големината на EPOC зависат од интензитетот, времетраењето и видот на физичката активност, како и од тренираноста на лицето. По кратка активност со низок интензитет, зголемувањето обично е мало и краткотрајно. По интензивен тренинг, може да биде поголемо и да трае подолго.

2.5. Односот меѓу кислородниот долг, лактатот и мускулниот замор

Кислородниот долг и мускулниот замор се поврзани, но не се ист феномен.

Лактатот вообичаено се намалува по прекинување на интензивната активност, но неговото исчезнување од крвта не значи дека сите мускулни функции се целосно обновени. И обратно, лице може да се опорави од краткотраен замор без значително зголемување на лактатот.

2.6. Практично значење на кислородниот долг во рехабилитацијата

Разбирањето на EPOC е важно при планирањето на физичките активности и одморот кај лица со различни функционални способности. При рехабилитациски вежби, особено кај лица со намалена физичка кондиција, треба да се земат предвид:

• интензитетот и времетраењето на вежбите;
• срцевата фреквенција и дишењето;
• субјективното чувство на напор;
• времето потребно за закрепнување;
• можните придружни кардиоваскуларни, респираторни или невромускулни ограничувања.

На пример, по кратко одење, едно лице може брзо да го нормализира дишењето, додека друго може да има потреба од подолг одмор. Оваа разлика не треба автоматски да се припише на „поголем кислороден долг“, бидејќи на закрепнувањето влијаат и кондицијата, здравствената состојба, лековите и индивидуалната физиологија. Во практиката, EPOC не се проценува само со набљудување на дишењето. За негово директно мерење е потребна анализа на размената на гасови и потрошувачката на кислород.

3. Мускулен тетаничен спазам – тетаничка контракција на мускулот

3.1. Поим и дефиниција

Во физиологијата, тетаничен спазам, односно тетаничка контракција, се однесува на продолжена и силна мускулна контракција што настанува кога мускулот е изложен на брзи, повторувани нервни импулси, така што нема доволно време за целосна релаксација меѓу последователните контракции. Овој физиолошки феномен не треба да се меша со тетанусот, инфективно заболување предизвикано од бактеријата Clostridium tetani, кое доведува до нарушена нервна регулација и патолошки мускулни спазми. Тетаничката контракција е важен принцип во нормалната физиологија на скелетниот мускул. Во реалниот организам, голем дел од мускулните движења и одржувањето на положбата на телото зависат од сумирање на контракциите на мускулните влакна.

3.2. Единечна мускулна контракција – основа за разбирање на тетанусот

Кога еден моторен неврон се стимулира со единечен нервен импулс, тој предизвикува краткотраен одговор на мускулните влакна што ги инервира. Овој одговор се нарекува единечен мускулен грч или twitch.

Единечната контракција се состои од три фази:

Латентен период – времето меѓу стимулот и почетокот на развивањето сила. Во оваа фаза се случуваат преносот на нервниот импулс, создавањето акционен потенцијал во мускулната мембрана и ослободувањето калциум.

Фаза на контракција – се развива сила поради врзувањето на миозинските глави за актинските филаменти.

Фаза на релаксација – калциумот се враќа во саркоплазматскиот ретикулум, бројот на активни актинско-миозински мостови се намалува и мускулната сила опаѓа.

Единечниот грч е краткотраен, но времетраењето се разликува меѓу мускулите. Кај некои мускули, контракцијата и релаксацијата се релативно брзи, додека кај други се подолги. Ако следниот стимул пристигне пред целосното завршување на претходната контракција, мускулниот одговор може да се надоврзе на претходниот. Овој принцип е основа на тетаничката контракција.

3.3. Како настанува тетаничка контракција?

Механизмот се заснова на временското сумирање на мускулните контракции. Кога мускулот добива повторувани нервни импулси со доволно кратки интервали, следниот стимул пристигнува пред мускулот целосно да се релаксира. Калциумот сè уште е присутен во саркоплазмата, па дополнителното ослободување калциум овозможува активирање на повеќе контрактилни мостови. Како резултат, силата од следната контракција се надоврзува на силата што останала од претходната. Со зголемување на фреквенцијата на стимулите, мускулната сила се зголемува и може да достигне релативно постојано ниво. Овој процес се нарекува временско сумирање, а кога повторуваните контракции се спојуваат во продолжена контракција, се добива тетанус.

Постојат два основни вида:

А. Непотполн или збиен тетанус (unfused/incomplete tetanus)

Се јавува кога стимулите се повторуваат доволно брзо за да се зголеми мускулната сила, но сè уште има кратки периоди на делумна релаксација меѓу нив. На графички приказ, мускулната сила осцилира: се зголемува со секој нов стимул, а потоа малку опаѓа пред следниот стимул.

Б. Потполн или споен тетанус (fused/complete tetanus)

Се јавува кога фреквенцијата на стимулите е толку висока што мускулот нема видливи периоди на релаксација меѓу одделните контракции. Силата се одржува на релативно високо и постојано ниво. Во лабораториски услови, при соодветна стимулација, потполната тетаничка контракција овозможува мускулот да ја развие максималната тетаничка сила за дадените услови. Треба да се нагласи дека максималната сила зависи и од должината на мускулот, бројот на активирани моторни единици, видот на мускулните влакна и други механички и физиолошки фактори.

3.4. Улогата на калциумот во тетаничката контракција

Калциумот е клучниот регулатор на контракцијата на скелетниот мускул. Во мирување, концентрацијата на слободен калциум во саркоплазмата е ниска. Кога акциониот потенцијал се шири низ мембраната и Т-тубулите, се активира механизмот што доведува до ослободување калциум од саркоплазматскиот ретикулум. Калциумот се врзува за тропонин C. Ова ја менува положбата на тропомиозинот и ги изложува местата на актинските филаменти на кои се врзуваат миозинските глави.

При единечна контракција, калциумот се ослободува, а потоа повторно се презема во саркоплазматскиот ретикулум, што овозможува релаксација.

При повторувани стимули, ослободувањето калциум се надоврзува и неговата концентрација во саркоплазмата останува покачена во поголем дел од времето. Поради тоа, актинско-миозинската интеракција продолжува и се одржува поголема мускулна сила. Важно е да се разбере дека тетаничката контракција не е предизвикана од целосно отсуство на релаксација на сите молекуларни процеси. Актинско-миозинските мостови и понатаму минуваат низ циклуси на врзување, создавање сила и одвојување. Меѓутоа, повторуваната стимулација ја одржува мускулната активација и не дозволува значително опаѓање на вкупната сила.

3.5. Тетаничката контракција и нервно-мускулната контрола

Во човечкиот организам, мускулната сила се регулира на два главни начина:

• со регрутирање на дополнителни моторни единици;
• со промена на фреквенцијата на импулсите што ги испраќаат активните моторни неврони.

Моторна единица е составена од еден моторен неврон и сите мускулни влакна што тој ги инервира. Кога е потребна мала сила, се активираат релативно мал број моторни единици. Кога потребата за сила се зголемува, се активираат дополнителни моторни единици и може да се зголеми фреквенцијата на нивното импулсирање. На овој начин, нервниот систем овозможува постепено зголемување и прецизно регулирање на мускулната сила.

На пример, при држење чаша, мускулите на раката мора да создадат доволна сила за да ја одржуваат чашата без испуштање. При подигнување тежок предмет, потребната сила е многу поголема и се активираат повеќе моторни единици со соодветна нервна стимулација. Иако тетаничката контракција може да се демонстрира експериментално, нормалните движења се резултат на сложена комбинација од регрутирање моторни единици, фреквенција на импулсите, рефлексна регулација и координација меѓу мускулните групи.

3.6. Физиолошко значење на тетаничката контракција

Тетаничката контракција има големо функционално значење бидејќи единечните грчеви на мускулните влакна се премногу кратки за да овозможат одржување на постојана сила во повеќето секојдневни активности. Таа учествува во:

Одржување на положбата на телото. Постуралните мускули создаваат сила што овозможува одржување на седење, стоење и рамнотежа.

Одење и движење. Координираното активирање на различни мускулни групи овозможува стабилно пренесување на телесната тежина, контрола на зглобовите и движење на екстремитетите.

Функционални активности. Фаќањето предмети, подигнувањето, пренесувањето и контролирањето предмети бараат соодветно одржување на мускулната сила.

Постепено регулирање на силата. Со менување на фреквенцијата на нервните импулси, нервниот систем ја приспособува силата на барањата на задачата.

3.7. Разлика меѓу физиолошкиот тетанус и патолошкиот мускулен спазам

Терминот „тетаничен спазам“ понекогаш се користи пошироко во секојдневниот говор, па затоа е важно студентите да ја познаваат разликата меѓу физиолошката тетаничка контракција и патолошките состојби.

Дополнително, тетанијата е различен физиолошко-клинички поим што означува зголемена нервно-мускулна возбудливост, понекогаш поврзана со намалено ниво на јонизиран калциум или други електролитни нарушувања. Таа не е исто што и нормалната тетаничка контракција. Тетанусот, како инфективно заболување, е уште еден различен поим. Тој се јавува по дејството на тетаноспазминот, токсин што го нарушува инхибиторното нервно пренесување и може да предизвика генерализирана мускулна ригидност и спазми.

3.8. Замор при продолжена тетаничка контракција

Иако тетаничката контракција овозможува развивање голема сила, таа може да доведе до брз замор ако се одржува подолго време. Причините се поврзани со:

• високата потрошувачка на ATP;
• намалувањето на резервите на креатинфосфат;
• зголемената потреба за енергетски супстрати;
• акумулацијата на метаболички продукти;
• промените во јонската рамнотежа;
• намалената ефикасност на ослободувањето калциум и на контрактилните процеси.

Затоа, максималната тетаничка сила може да се одржува само ограничено време. Со продолжување на стимулацијата, силата може постепено да се намалува, што претставува еден од начините на кои се манифестира мускулниот замор. Овој однос е особено важен за разбирање на разликата меѓу краткотрајна максимална мускулна активност и долготрајна активност со умерен интензитет.

3.9. Значење во специјалната едукација и рехабилитацијата

Разбирањето на тетаничката контракција им помага на студентите да разберат како нервниот систем ја регулира мускулната сила и како се одржуваат функционалните движења. При рехабилитација, мускулната активност се приспособува според функционалните способности, целите на терапијата и здравствената состојба на лицето. На пример, при вежби за стабилизација на трупот, потребно е одредени мускулни групи да одржуваат соодветна сила во текот на задачата. При вежби за фаќање предмет, мускулите на раката мора да ја регулираат силата за предметот да не се испушти или да не се притисне премногу. Кај лицата со нарушена моторна контрола, промените во мускулниот тонус, рефлексната активност и координацијата можат да влијаат врз способноста за одржување на функционална сила. Во такви случаи, физиолошката тетаничка контракција не треба да се поистоветува со спастичноста, ригидноста или патолошките спазми. Овие состојби имаат различни механизми и бараат соодветна клиничка процена.

4. Поврзаност меѓу мускулниот замор, кислородниот долг и тетаничката контракција

Овие три појави се поврзани преку енергетските потреби на мускулот и механизмите на нервно-мускулната контрола, но претставуваат различни физиолошки процеси.

Мускулен замор: намалување на способноста за развивање или одржување сила при продолжена или повторувана активност.

Кислороден долг / EPOC: зголемена потрошувачка на кислород по завршувањето на физичката активност, поврзана со обновувањето на резервите и враќањето кон хомеостаза.

Тетаничка контракција: зголемена и продолжена мускулна сила како резултат на временско сумирање на повторувани мускулни одговори.

При интензивна тетаничка контракција, мускулот троши ATP со висока брзина. Ако активноста продолжи, може да се развие замор. По прекинувањето на активноста, потрошувачката на кислород останува покачена извесно време, додека организмот ги обновува енергетските резерви и ги нормализира физиолошките функции. Сепак, овие процеси не се случуваат секогаш со ист интензитет. Тетаничка контракција може да се постигне и при лабораториска стимулација без значителен кислороден долг, а замор може да се појави и при активност со релативно мала потрошувачка на кислород, особено при продолжена статичка контракција.

5. Примери од секојдневниот живот и рехабилитацијата

Пример 1: Подолго стоење во училница

Лице стои подолго време без да ја менува значително положбата на телото. Постуралните мускули на грбот, карлицата и долните екстремитети постојано развиваат сила за одржување рамнотежа. По одредено време може да се појават тежина во нозете и потреба за менување на положбата. Ова е пример за замор поврзан со продолжена статичка работа.

Физиолошко објаснување: континуирана моторна активација, локални метаболички промени и зголемена потреба за одмор.

Пример 2: Брзо качување по скали

При брзо качување по скали, мускулите на долните екстремитети развиваат значителна сила и брзо ја зголемуваат потрошувачката на ATP. Ако интензитетот е висок, енергетските системи што не зависат непосредно од кислородот добиваат поголем релативен придонес. По завршувањето на активноста, дишењето и срцевата фреквенција остануваат покачени.

Физиолошко објаснување: зголемена енергетска потреба за време на активноста и EPOC во периодот на закрепнување.

Пример 3: Подигнување и држење предмет

При подигнување предмет, нервниот систем активира моторни единици и ја регулира нивната фреквенција. За да се одржи предметот во фиксна положба, мускулите мора да создаваат доволна сила без значително менување на должината.

Физиолошко објаснување: сумирање на мускулните одговори, регулирање на силата и можен замор при продолжено држење.

Пример 4: Повторувани вежби за раката

При повторување на вежби за фаќање и ослободување предмети, мускулите на прстите и подлактицата се активираат многукратно. Ако бројот на повторувања е голем или отпорот е несоодветен, прецизноста може постепено да се намали.

Примена во рехабилитацијата: да се следат точноста на движењата, брзината, силата и потребата од паузи, наместо да се оценува успехот само според бројот на повторувања.

6. Заклучок

Мускулниот замор, кислородниот долг и тетаничката контракција се три важни физиолошки појави што помагаат да се разберат механизмите на мускулната работа и закрепнувањето. Мускулниот замор ја означува намалената способност на мускулот да ја одржува потребната сила при продолжена или повторувана активност. Кислородниот долг, во современата терминологија поврзан со EPOC, ја опишува зголемената потрошувачка на кислород по завршувањето на физичката активност. Тетаничката контракција претставува физиолошко сумирање на повторувани мускулни одговори, со што се овозможува развивање и одржување поголема сила.

За студентите по специјална едукација и рехабилитација, познавањето на овие механизми е важно за разбирање на моторната контрола, дозирањето на физичката активност, препознавањето на заморот и приспособувањето на рехабилитациските постапки кон индивидуалните функционални способности.

7. Прашања за проверка на знаењето

1. Што претставува мускулниот замор?

• Целосно прекинување на создавањето ATP
• Намалена способност за развивање или одржување мускулна сила
• Секогаш недостиг на кислород во мускулот

2. Кој термин најдобро ја означува зголемената потрошувачка на кислород по вежбање?

• EPOC
• Единечен мускулен грч
• Моторна единица

3. Кој механизам е основа на тетаничката контракција?

• Еднократно ослободување на калциум
• Повторувани стимули и временско сумирање на мускулните одговори
• Целосно отсуство на ATP

4. Дали лактатот е единствената причина за мускулниот замор?

• Да, секогаш
• Не, заморот е мултифакторски процес
• Да, но само при статичка работа

5. Која е главната улога на калциумот во скелетната мускулна контракција?

• Да се врзе за тропонин и да овозможи интеракција меѓу актин и миозин
• Да го замени ATP како извор на енергија
• Да го спречи создавањето акционен потенцијал

6. Која разлика е точна меѓу кислородниот дефицит и EPOC?

• Тие се сосема ист процес
• Кислородниот дефицит се однесува на почетокот на активноста, а EPOC на периодот по активноста
• EPOC се јавува само пред почетокот на вежбањето