ИЗВЕСТУВАЊЕ ЗА ПРВИОТ КОЛОКВИУМ ПО ПРЕДМЕТОТ ФИЗИОЛОГИЈА И ФУНКЦИОНАЛНА АНАТОМИЈА (ФФА)

Почитувани студенти,

Ве информирам дека првиот колоквиум по предметот Физиологија и функционална анатомија (ФФА) ќе се одржи на 12.11.2026 година (четврток), во Амфитеатар 3 на Филозофскиот факултет.

Со цел полагањето да се одвива организирано, регуларно и во согласност со утврдените академски правила, студентите се должни да ги почитуваат следниве инструкции:

1. Време и место на полагање

Датум: 12 ноември 2026 година (четврток).

Место: Амфитеатар 3, Филозофски факултет.

Сите студенти треба да бидат присутни најдоцна до 7:45 часот, пред влезот на амфитеатарот, со цел навремено да се изврши организацијата и распоредувањето за полагање.

Студентите не треба да носат пријави за полагање, но треба да носат индекс или студентска легитимација.

2. Структура и содржина на тестот

Колоквиумот ќе се состои од 25 прашања, кои ќе бидат формулирани во следниве формати:

Прашања за дефинирање на поими, при што од студентите ќе се очекува да дадат прецизни, јасни и содржајни одговори.

Прашања со повеќекратен избор на понудени одговори, од кои еден е точен.

Прашања со дополнување на реченици, односно внесување на соодветни стручни термини или поими во предвидените празни места.

3. Времетраење и бодување

Времето предвидено за решавање на тестот е 30 минути.

Прашањата ќе носат по 1 или 2 бода, во зависност од нивната сложеност и бараното ниво на знаење.

Максималниот број на бодови што може да се освојат е 35.

Колоквиумот се смета за положен со освоени најмалку 18 бодови.

4. Потребен прибор за полагање

Секој студент задолжително треба да носи:

Сино хемиско пенкало за пополнување на тестот.

Се препорачува студентите да понесат 2–3 сини хемиски пенкала, за да се избегнат евентуални проблеми доколку едното престане да функционира.

Одговорите треба да бидат читливо, јасно и уредно напишани. Не се препорачува користење други средства за пишување.

5. Почитување на правилата за полагање

Се очекува од сите студенти да пристапат кон полагањето одговорно, дисциплинирано и со почитување на академските принципи на интегритет и еднаквост.

Нема да бидат дозволени ургенции, интервенции или барања за отстапување од однапред утврдените правила и критериуми за полагање и оценување. Сите студенти ќе бидат третирани под еднакви услови, а резултатите ќе се утврдуваат исклучиво врз основа на покажаното знаење и освоените бодови.

Завршна напомена

Ве повикувам навремено да се подготвите, да ги повторите предвидените наставни содржини и да пристапите кон колоквиумот со сериозност и академска одговорност.

Ве молам да ги прочитате внимателно наведените инструкции и да ги почитувате сите утврдени правила. Соодветната подготовка, навременото присуство и дисциплинираното однесување се предуслови за успешно и регуларно спроведување на колоквиумот.

Го задржувам правото на промена на терминот заради учество на виша сила.

Ви посакувам успех на полагањето!

Предметен наставник

СПИНАЛНИ РЕФЛЕКСИ

1. Вовед во спиналните рефлекси

Спиналните рефлекси претставуваат брзи, автоматски и неволни реакции на организмот на одредени дразби, кои се остваруваат преку рефлексни центри лоцирани во 'рбетниот мозок (medulla spinalis). Тие претставуваат основен механизам за одржување на мускулниот тонус, телесната положба, рамнотежата и заштитата на организмот од потенцијално штетни влијанија.

Рефлексите се одвиваат преку посебно организирана нервна структура наречена рефлексен лак (arcus reflexus). Основните компоненти на рефлексниот лак се:

• Рецептор – прима дразба од надворешната или внатрешната средина.
• Аферентен (сензитивен) неврон – го пренесува нервниот импулс од рецепторот кон централниот нервен систем.
• Интегративен центар – се наоѓа во 'рбетниот мозок или во други делови на централниот нервен систем и овозможува обработка на информацијата.
• Еферентен (моторен) неврон – го пренесува моторниот импулс од централниот нервен систем кон ефекторниот орган.
• Ефектор – најчесто скелетен мускул кој ја извршува рефлексната реакција.

Според бројот на синапси во рефлексниот лак, спиналните рефлекси можат да бидат:

• Моносинаптички рефлекси – имаат само една синапса помеѓу аферентниот и еферентниот неврон. Типичен пример е рефлексот на истегнување.
• Полисинаптички рефлекси – вклучуваат еден или повеќе интерневрони помеѓу сензитивниот и моторниот неврон. Во оваа група спаѓаат флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс.

Ќе ги разгледаме четирите значајни спинални рефлекси, нивните физиолошки механизми и функционалното значење.

2. Рефлекс на истегнување (Stretch reflex – миотатички рефлекс)

2.1. Дефиниција

Рефлексот на истегнување, познат и како миотатички рефлекс, претставува рефлексна контракција на скелетниот мускул како одговор на неговото истегнување. Тоа е еден од најважните спинални рефлекси, бидејќи учествува во одржувањето на мускулниот тонус, стабилноста на зглобовите, исправената положба на телото и постуралната контрола. Основниот принцип е следниот: кога мускулот се истегнува, се активираат рецепторите во мускулното вретено, кои испраќаат нервни импулси до 'рбетниот мозок. Како одговор, се активираат алфа-моторните неврони кои предизвикуваат контракција на истиот мускул. Со тоа се спротивставува на првичното истегнување.

2.2. Мускулно вретено – рецептор на истегнување

Рецепторот за овој рефлекс е мускулното вретено (muscle spindle).

Мускулното вретено претставува специјализиран проприорецептор сместен во скелетните мускули. Тоа е поставено паралелно со обичните мускулни влакна, односно екстрафузалните влакна. Мускулното вретено содржи специјализирани мускулни влакна наречени интрафузални влакна. Постојат два главни вида интрафузални влакна:

Влакна со нуклеарна кеса (nuclear bag fibers) – имаат проширен централен дел во кој се концентрирани клеточните јадра. Тие учествуваат во детекцијата на промените во должината на мускулот, особено брзината на истегнување кај динамичните рецепторски компоненти.

Влакна со нуклеарен синџир (nuclear chain fibers) – имаат клеточни јадра распоредени во низа и особено придонесуваат за детекција на степенот на истегнување на мускулот.

Мускулното вретено има две главни групи сензитивни нервни завршетоци:

Примарни сензитивни завршетоци (тип Ia) – се намотуваат околу централниот дел на интрафузалните влакна. Особено чувствително реагираат на брзината на истегнување, но ја пренесуваат и информацијата за должината на мускулот.

Секундарни сензитивни завршетоци (тип II) – пренесуваат информации главно за степенот на истегнување, односно статичната должина на мускулот.

Мускулните вретена имаат и моторна инервација преку гама-моторните неврони, кои ја регулираат чувствителноста на интрафузалните влакна.

2.3. Механизам на рефлексот на истегнување

Механизмот се одвива во неколку последователни фази:

1. Мускулот се истегнува под дејство на надворешна сила.
2. Истегнувањето ги деформира интрафузалните влакна во мускулното вретено.
3. Се активираат сензитивните нервни завршетоци од групата Ia.
4. Аферентните нервни импулси се пренесуваат преку сензитивните нервни влакна кон задните рогови на 'рбетниот мозок.
5. Централниот продолжеток на Ia-аферентниот неврон воспоставува директна возбудна синапса со алфа-моторниот неврон во предниот рог на 'рбетниот мозок.
6. Алфа-моторниот неврон испраќа нервни импулси преку предниот корен на спиналниот нерв кон екстрафузалните мускулни влакна.
7. Мускулот се контрахира и се спротивставува на претходното истегнување.

Овој рефлекс е моносинаптички, бидејќи основната врска помеѓу Ia-аферентниот неврон и алфа-моторниот неврон се остварува преку една синапса.

Истовремено со активирањето на мускулот што се истегнал, се случува и релаксација на неговиот антагонист. Овој механизам се нарекува реципрочна инхибиција (reciprocal inhibition). На пример, при рефлексот на истегнување на квадрицепсот, се активираат екстензорите на коленото, додека флексорите на коленото се инхибираат преку инхибиторен интерневрон. Ова овозможува координирано движење и спречува истовремена контракција на антагонистичките мускули.

2.4. Пример: пателарен рефлекс (Patellar reflex)

Најпознат пример за рефлексот на истегнување е пателарниот рефлекс, познат и како коленски рефлекс.

При испитувањето, испитувачот со рефлексен чекан лесно удира по тетивата на квадрицепсниот мускул, непосредно под пателата. Со ударот се истегнува тетивата, а со тоа и квадрицепсниот мускул. Истегнувањето ги активира мускулните вретена, кои испраќаат импулси преку феморалниот нерв до спиналните сегменти L2–L4, особено L4. Потоа се активираат алфа-моторните неврони на квадрицепсот, што доведува до негова контракција и екстензија на потколеницата во коленскиот зглоб.

Функционално значење:

• Одржување на мускулниот тонус.
• Одржување на исправената положба на телото.
• Одржување на постуралната стабилност.
• Спротивставување на ненадејни промени во должината на мускулите.
• Овозможување на автоматски корекции при стоење и движење.

2.5. Други примери на рефлекс на истегнување

• Ахилов рефлекс – со удар врз Ахиловата тетива се истегнува трицепсот на потколеницата, што предизвикува плантарна флексија на стапалото. Главен спинален сегмент: S1.
• Бицепсен рефлекс – со удар врз тетивата на бицепсот се предизвикува флексија на подлактицата. Сегменти: C5–C6.
• Трицепсен рефлекс – со удар врз тетивата на трицепсот се предизвикува екстензија на подлактицата. Сегменти: C7–C8.

3. Голџиев тетивен рефлекс (Golgi tendon reflex)

3.1. Дефиниција

Голџиевиот тетивен рефлекс претставува заштитен спинален рефлекс кој се активира при прекумерно зголемување на напнатоста во мускулот и неговата тетива. Овој рефлекс има заштитна функција, бидејќи спречува прекумерно оптоварување на мускулно-тетивниот систем и потенцијално оштетување на мускулите и тетивите. За разлика од рефлексот на истегнување, кој предизвикува контракција на истегнатиот мускул, Голџиевиот тетивен рефлекс предизвикува инхибиција и релаксација на мускулот кој развива прекумерна напнатост.

3.2. Рецептор – Голџиев тетивен орган

Рецепторот е Голџиевиот тетивен орган (Golgi tendon organ – GTO).

Голџиевиот тетивен орган претставува специјализиран проприорецептор кој се наоѓа во тетивите, во близина на спојот помеѓу мускулот и тетивата. За разлика од мускулното вретено, кое е поставено паралелно со мускулните влакна, Голџиевиот тетивен орган е поставен сериски со мускулните влакна. Се состои од капсула во која се наоѓаат снопчиња од колагени влакна и сензитивни нервни завршетоци. Кога мускулот се контрахира и развива напнатост, колагенските влакна ја деформираат сензитивната нервна завршница, што доведува до создавање нервни импулси. Голџиевиот тетивен орган е особено чувствителен на мускулната напнатост, без разлика дали таа е предизвикана од активна мускулна контракција или од пасивно истегнување. Неговата сензитивна инервација се остварува преку нервни влакна од типот Ib.

3.3. Механизам на Голџиевиот тетивен рефлекс

Механизмот се одвива во следните фази:

1. Мускулот развива голема напнатост при силна контракција или пасивно оптоварување.
2. Се активираат Голџиевите тетивни органи.
3. Сензитивните импулси се пренесуваат преку Ib-аферентните нервни влакна до 'рбетниот мозок.
4. Во 'рбетниот мозок, Ib-аферентните влакна воспоставуваат врски со инхибиторни интерневрони.
5. Инхибиторните интерневрони ги инхибираат алфа-моторните неврони кои го инервираат истиот мускул.
6. Се намалува активноста на алфа-моторните неврони.
7. Мускулот ја намалува контракцијата и се релаксира.

Овој механизам се нарекува автогена инхибиција (autogenic inhibition).

3.4. Физиолошко значење

Голџиевиот тетивен рефлекс има повеќе значајни функции:

• Заштита на мускулите и тетивите од прекумерна напнатост.
• Регулација на мускулната сила.
• Контрола на мускулната контракција.
• Рамномерна распределба на силата помеѓу различни мускулни влакна.
• Поддршка на прецизната моторна контрола.

Важно е да се нагласи дека овој рефлекс не функционира како едноставен механизам за исклучување на мускулот секогаш кога ќе се зголеми напнатоста. Тој е дел од сложен систем за регулација на мускулната сила, во кој учествуваат и други спинални и супраспинални механизми.

3.5. Разлика помеѓу рефлексот на истегнување и Голџиевиот тетивен рефлекс

4. Флексорен рефлекс (Flexor reflex / Withdrawal reflex)

4.1. Дефиниција

Флексорниот рефлекс, познат и како рефлекс на повлекување (withdrawal reflex), претставува заштитен полисинаптички спинален рефлекс при кој се активираат флексорните мускули, а се инхибираат екстензорните мускули на истиот екстремитет. Неговата основна функција е брзо отстранување на дел од телото од штетен или потенцијално опасен стимул. На пример, кога човек ќе нагази на остар предмет или ќе допре врел предмет, екстремитетот автоматски се повлекува. Овој рефлекс се одвива многу брзо и не бара свесна одлука од мозочната кора.

4.2. Рецептори

Флексорниот рефлекс најчесто се активира преку ноцицептори, односно рецептори за болка. Тие се слободни нервни завршетоци кои се наоѓаат во кожата, мускулите, зглобовите и другите ткива. 

Ноцицепторите реагираат на штетни механички, термички и хемиски дразби.

Нервните импулси се пренесуваат преку:

• А-делта нервни влакна – пренесуваат брза, остра и добро локализирана болка.
• C нервни влакна – пренесуваат побавна, потапа и подолго трајна болка.

4.3. Механизам на флексорниот рефлекс

Кога рецепторите за болка ќе регистрираат штетен стимул, се активира следниот механизам:

1. Ноцицепторите ја регистрираат болната дразба.
2. Сензитивните импулси се пренесуваат преку периферните нерви до задниот корен на спиналниот нерв.
3. Импулсите влегуваат во задниот рог на 'рбетниот мозок.
4. Се активираат повеќе интерневрони во различни спинални сегменти.
5. Возбудните интерневрони ги активираат алфа-моторните неврони на флексорните мускули.
6. Истовремено, инхибиторните интерневрони ги инхибираат алфа-моторните неврони на екстензорните мускули.
7. Флексорните мускули се контрахираат, а екстензорните се релаксираат.
8. Екстремитетот се повлекува од штетниот стимул.

Бидејќи во рефлексниот лак учествуваат повеќе интерневрони, овој рефлекс е полисинаптички.

4.4. Пример за флексорен рефлекс

Да претпоставиме дека човек случајно ќе допре врела метална површина со десната рака. Термалните ноцицептори во кожата ја регистрираат високата температура. Нервните импулси се пренесуваат до цервикалните сегменти на 'рбетниот мозок. Таму се активираат интерневронски мрежи кои ги стимулираат флексорите на раката, а ги инхибираат екстензорите. Како резултат на тоа, раката брзо се повлекува од врелата површина. Оваа реакција е заштитна и се случува пред свесното препознавање и целосната перцепција на болката во мозокот.

4.5. Карактеристики на флексорниот рефлекс

1. Полисинаптички карактер

Во рефлексниот лак учествуваат повеќе интерневрони, што овозможува координирано активирање на различни мускулни групи.

2. Ирадијација на импулсите

При послаб стимул се активира ограничен број моторни неврони и мускулни групи. При посилна дразба, возбудата се шири кон поголем број интерневрони и спинални сегменти, па се активираат повеќе флексорни мускули.

3. Просторна сумација

Истовременото активирање на поголем број рецептори доведува до посилен рефлексен одговор.

4. Временска сумација

Повторувањето на дразбите во краток временски период може да доведе до зголемување на рефлексниот одговор.

5. Постактивност (after-discharge)

Рефлексната реакција може да продолжи кратко време и по престанувањето на стимулот, поради активноста на интерневронските мрежи и нивните повторувачки врски.

6. Заштитна функција

Најважната функција е спречување или намалување на оштетувањето на ткивата.

5. Крстосан екстензорен рефлекс (Crossed extensor reflex)

5.1. Дефиниција

Крстосаниот екстензорен рефлекс претставува полисинаптички спинален рефлекс кој најчесто се јавува истовремено со флексорниот рефлекс. Додека флексорниот рефлекс предизвикува повлекување на екстремитетот на страната на која дејствува штетната дразба, крстосаниот екстензорен рефлекс предизвикува екстензија на спротивниот екстремитет. Основната функција е одржување на рамнотежата и поддршка на телесната тежина додека едниот екстремитет се повлекува.

5.2. Механизам на крстосаниот екстензорен рефлекс

Да претпоставиме дека човек нагазува на остар предмет со десната нога.

Се активираат ноцицепторите во десното стапало и импулсите се пренесуваат до 'рбетниот мозок.

Потоа се случуваат две координирани реакции:

На десната страна (ипсилатерална страна):

Се активираат флексорните мускули.

Се инхибираат екстензорните мускули.

Десната нога се повлекува од болниот стимул.

На левата страна (контралатерална страна):

Се активираат екстензорните мускули.

Се инхибираат флексорните мускули.

Левата нога се исправа и ја презема телесната тежина.

На тој начин се спречува губење на рамнотежата и паѓање на телото.

5.3. Нервен механизам

Крстосаниот екстензорен рефлекс се одвива преку сложена мрежа на интерневрони.

По влегувањето на сензитивните импулси во 'рбетниот мозок:

1. Се активираат ипсилатерални возбудни интерневрони кои ги стимулираат флексорните моторни неврони.
2. Се активираат ипсилатерални инхибиторни интерневрони кои ги инхибираат екстензорните моторни неврони.
3. Други интерневрони ги пренесуваат нервните импулси преку средишната линија на 'рбетниот мозок.
4. На спротивната страна се активираат возбудни интерневрони кои ги стимулираат екстензорните моторни неврони.
5. Истовремено, инхибиторните интерневрони ги инхибираат флексорните моторни неврони на спротивната страна.
6. Се добива координирана реакција на двата екстремитети.

Затоа овој рефлекс се нарекува крстосан, бидејќи нервните импулси се пренесуваат и ја активираат моторната реакција на спротивната страна од телото.

5.4. Функционално значење

Крстосаниот екстензорен рефлекс има особено значење за:

• Одржување на рамнотежата при ненадејно повлекување на екстремитетот.
• Одржување на исправената положба на телото.
• Распределба на телесната тежина помеѓу екстремитетите.
• Спречување на паѓање.
• Координација на движењата на левата и десната страна од телото.

Овој рефлекс е особено важен при стоење и одење, кога е неопходно едниот долен екстремитет да ја преземе телесната тежина додека другиот се поместува.

6. Истовремено дејство на флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс

Овие два рефлекси најдобро се разбираат кога се разгледуваат како делови од една заедничка заштитна реакција. На пример, кога човек ќе нагази на остар предмет со десната нога:

На овој начин организмот истовремено постигнува две цели: ја отстранува ногата од опасност и ја зачувува стабилноста на телото.

7. Споредба на четирите спинални рефлекси

8. Клиничко значење на спиналните рефлекси

Испитувањето на спиналните рефлекси има големо значење во невролошката дијагностика. Со помош на рефлексните одговори може да се добијат информации за функционалната состојба на периферните нерви, спиналните сегменти, рефлексните лакови и супраспиналните структури.

8.1. Хиперрефлексија

Хиперрефлексија претставува претерано изразен рефлексен одговор. Може да се јави при оштетување на горниот моторен неврон, односно при нарушување на супраспиналната инхибиторна контрола врз спиналните рефлексни механизми. Често се среќава кај лезии на кортикоспиналниот пат.

8.2. Хипорефлексија

Хипорефлексија претставува намален рефлексен одговор. Може да биде последица на оштетување на периферниот нерв, предниот рог на 'рбетниот мозок, нервниот корен или друга компонента на рефлексниот лак.

8.3. Арефлексија

Арефлексија претставува целосно отсуство на одреден рефлекс. Може да се јави при сериозно оштетување на рефлексниот лак, периферна невропатија или акутна фаза на спинален шок.

8.4. Клиничко испитување на длабоките тетивни рефлекси

Во клиничката практика најчесто се испитуваат:

• Бицепсен рефлекс – C5–C6.
• Брахиорадијален рефлекс – C5–C6.
• Трицепсен рефлекс – C7–C8.
• Пателарен рефлекс – L2–L4.
• Ахилов рефлекс – S1–S2.

Рефлексите се оценуваат според нивната јачина, симетрија и присуство или отсуство на патолошки одговори.

9. Практични примери за разбирање на рефлексите

За полесно разбирање, студентите треба да ги поврзат физиолошките механизми со секојдневните ситуации.

Пример 1: Ненадејно исправување на ногата при удар под коленото.

Ова е рефлекс на истегнување. Со ударот се истегнува квадрицепсот, се активираат мускулните вретена и следува контракција на квадрицепсот.

Пример 2: Намалување на мускулната контракција при прекумерна напнатост.

Ова е Голџиев тетивен рефлекс. Голџиевиот тетивен орган ја регистрира напнатоста и преку Ib-аферентните влакна и инхибиторните интерневрони ја намалува активноста на соодветните алфа-моторни неврони.

Пример 3: Брзо повлекување на раката од врела рингла.

Ова е флексорен рефлекс. Ноцицепторите ја регистрираат штетната топлина, а спиналните интерневрони ги активираат флексорите и ги инхибираат екстензорите.

Пример 4: Нагазување на остар предмет со едната нога.

Истовремено се активираат флексорниот рефлекс на ногата што нагазила на остриот предмет и крстосаниот екстензорен рефлекс на спротивната нога. На тој начин едната нога се повлекува, а другата ја презема телесната тежина.

10. Прашања за проверка на знаењето

1. Што претставува рефлексот на истегнување?
2. Кој рецептор го регистрира истегнувањето на скелетниот мускул?
3. Која е разликата помеѓу интрафузалните и екстрафузалните мускулни влакна?
4. Која е функцијата на Ia-аферентните нервни влакна?
5. Зошто рефлексот на истегнување се смета за моносинаптички?
6. Што претставува реципрочна инхибиција?
7. Каде се наоѓа Голџиевиот тетивен орган?
8. Која е разликата помеѓу мускулното вретено и Голџиевиот тетивен орган?
9. Што претставува автогена инхибиција?
10. Кои нервни влакна ги пренесуваат импулсите од Голџиевиот тетивен орган?
11. Што претставува флексорниот рефлекс?
12. Која е функцијата на ноцицепторите?
13. Зошто флексорниот рефлекс е полисинаптички?
14. Што претставува ирадијација на нервните импулси?
15. Како се одвива крстосаниот екстензорен рефлекс?
16. Зошто при повлекување на едната нога се активираат екстензорите на спротивната нога?
17. Која е функционалната поврзаност помеѓу флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс?
18. Која е клиничката важност на испитувањето на длабоките тетивни рефлекси?

РЕТИКУЛАРНА ФОРМАЦИЈА (Formatio reticularis)

1. Вовед и дефиниција

Ретикуларната формација (лат. formatio reticularis) претставува сложена, дифузно организирана мрежа од нервни клетки и нивните нервни влакна, која се протега низ централните делови на мозочното стебло (truncus encephali). Таа е една од најважните функционални структури на централниот нервен систем, бидејќи учествува во регулирањето на свеста, будноста, спиењето, мускулниот тонус, моторната активност, автономните функции и обработката на сензорните информации. Називот ретикуларна формација потекнува од латинскиот збор reticulum, што значи мрежа. Овој назив го опишува нејзиниот карактеристичен изглед, бидејќи нервните клетки не се организирани во јасно ограничени и компактни јадра, како што е случај со многу други структури на централниот нервен систем, туку формираат сложена мрежа од неврони и нервни влакна кои меѓусебно се поврзуваат. Ретикуларната формација се протега низ:

• Продолжениот мозок (medulla oblongata).
• Мостот (pons).
• Средниот мозок (mesencephalon).

Нејзините нервни патишта воспоставуваат врски со речиси сите главни региони на централниот нервен систем, вклучувајќи ги 'рбетниот мозок, малиот мозок, таламусот, хипоталамусот, базалните ганглии и мозочната кора. Поради овие многубројни врски, ретикуларната формација има интегративна улога: ги прима, обработува и координира информациите од различни делови на нервниот систем и учествува во создавањето соодветен физиолошки одговор. Особено важно: Ретикуларната формација не е одговорна само за една функција. Таа претставува функционален систем кој ги поврзува сензорните, моторните, автономните и когнитивните активности на организмот.

2. Анатомска локализација и организација

Ретикуларната формација се наоѓа во тегментумот (tegmentum) на мозочното стебло, односно во неговите централни и вентрални делови, зависно од нивото на мозочното стебло. За разлика од анатомски јасно ограничените структури, ретикуларната формација нема остри граници. Таа се протега во надолжна насока од продолжениот мозок кон средниот мозок. Нејзините неврони се разликуваат според големината, формата, невротрансмитерскиот состав и функционалната активност. Во анатомска смисла, ретикуларната формација може да се подели на три основни надолжни зони:

2.1. Медијална зона

Медијалната зона е составена претежно од големи неврони, од кои многу имаат долги аксони што се проектираат кон далечни региони на централниот нервен систем. Овие неврони имаат важна улога во:

• Регулирањето на моторната активност.
• Контролата на мускулниот тонус.
• Одржувањето на постуралната стабилност.
• Координацијата на движењата.
• Испраќањето на ретикулоспинални импулси кон 'рбетниот мозок.

Медијалната зона е особено важна за моторните функции и одржувањето на положбата на телото.

2.2. Латерална зона

Латералната зона содржи претежно помали неврони, кои добиваат информации од различни сензорни системи и учествуваат во нивната интеграција. Нејзините функции вклучуваат:

• Прием и обработка на сензорни информации.
• Поврзување на сензорните и моторните системи.
• Регулирање на автономните реакции.
• Контрола на рефлексните активности.
• Модулација на болката.

Латералната зона има значајни врски со кранијалните нерви и со други структури на мозочното стебло.

2.3. Медијана зона

Медијаната зона се наоѓа во близина на средната линија на мозочното стебло и ги вклучува таканаречените јадра на рафето (nuclei raphe). Овие јадра содржат неврони кои синтетизираат серотонин (5-хидрокситриптамин, 5-HT). Серотонинергичните неврони имаат важна улога во:

• Регулацијата на циклусот сон-будност.
• Модулацијата на расположението.
• Контролата на болката.
• Регулацијата на моторната активност.
• Контролата на автономните функции.

Јадрата на рафето испраќаат проекции кон голем број структури на централниот нервен систем, вклучувајќи ги мозочната кора, лимбичкиот систем, хипоталамусот и 'рбетниот мозок.

3. Главни јадра и невротрансмитерски системи на ретикуларната формација

Иако ретикуларната формација е дифузна структура, во неа се разликуваат повеќе функционални групи неврони и специфични јадра.

3.1. Јадра на рафе (Nuclei raphe)

Јадрата на рафето се група јадра распоредени долж средишната линија на мозочното стебло. Тие се главен извор на серотонинергична инервација на мозокот и 'рбетниот мозок. Серотонинот е невротрансмитер кој учествува во регулирањето на многу физиолошки и психолошки процеси. Најважните функции на серотонинергичниот систем се:

• Модулација на расположението и емоционалното однесување.
• Регулација на спиењето и будноста.
• Контрола на пренесувањето на болните импулси.
• Регулација на апетитот.
• Влијание врз моторната активност.

3.2. Locus coeruleus

Locus coeruleus е мало, но функционално исклучително значајно јадро кое се наоѓа во дорзалниот дел на мостот, во близина на подот на четвртата мозочна комора. Името потекнува од неговата синкаста боја, која е поврзана со пигментот невромеланин во невроните. Ова јадро претставува главен извор на норадреналин во мозокот. Норадренергичниот систем учествува во:

• Одржувањето на будноста.
• Зголемувањето на вниманието.
• Регулирањето на реакцијата на стрес.
• Подобрувањето на концентрацијата.
• Модулацијата на емоционалните реакции.
• Регулацијата на циклусот сон-будност.

При опасност или стрес, активноста на locus coeruleus се зголемува, што придонесува за зголемена будност, внимание и подготвеност за реакција.

3.3. Педункулопонтинско тегментално јадро

Pedunculopontine tegmental nucleus (PPT) се наоѓа во понтомезенцефалниот регион на мозочното стебло. Содржи холинергични, глутаматергични и ГАБА-ергични неврони.Неговите функции вклучуваат:

• Регулација на циклусот сон-будност.
• Учествување во REM-фазата на спиењето.
• Контрола на локомоцијата.
• Регулација на постуралната активност.
• Поврзување на моторните и автономните механизми.

3.4. Холинергични јадра

Во понтомезенцефалниот регион се наоѓаат и други холинергични структури, како латеродорзалното тегментално јадро (nucleus tegmentalis laterodorsalis). Овие јадра испраќаат проекции кон таламусот, хипоталамусот и други мозочни структури. Ацетилхолинот учествува во:

• Регулирањето на кортикалната активација.
• Одржувањето на будноста.
• Регулацијата на REM-спиењето.
• Модулацијата на вниманието.

3.5. Вентрална тегментална област

Вентралната тегментална област (ventral tegmental area – VTA) е допаминергична структура во средниот мозок, анатомски поврзана со ретикуларниот и околните тегментални региони. Нејзините допаминергични неврони учествуваат во:

Мотивацијата.

Системот на наградување.

Учењето поврзано со награда.

Мотивациското однесување.

Регулацијата на некои когнитивни функции.

Треба да се нагласи дека VTA не е едноставно јадро на ретикуларната формација, туку посебна структура во средниот мозок која функционално е поврзана со неа и со други мозочни системи.

4. Ретикуларен активирачки систем (RAS)

Една од најважните функционални компоненти на ретикуларната формација е ретикуларната активирачка система (Reticular Activating System – RAS), која често се нарекува и асцендентен ретикуларен активирачки систем (Ascending Reticular Activating System – ARAS). Овој систем е одговорен за одржување на будноста, вниманието и функционалната подготвеност на мозочната кора.

Ретикуларната активирачка система прима информации од различни сензорни патишта, како што се:

• Визуелниот систем.
• Аудитивниот систем.
• Соматосензорниот систем.
• Вестибуларниот систем.
• Висцералните сензорни патишта.

Овие информации се интегрираат во мозочното стебло и преку асцендентните проекции влијаат врз активноста на таламусот, хипоталамусот, базалниот преден мозок и мозочната кора. Особено значајни се врските со интраламинарните јадра на таламусот, кои имаат важна улога во одржувањето на будноста и свесноста.

Механизам на функционирање

Кога човекот е буден, невроните на ретикуларната активирачка система испраќаат сигнали кои ја одржуваат мозочната кора во активна функционална состојба. Ова овозможува:

• Прием на информации од надворешната средина.
• Свесно регистрирање на стимулусите.
• Одржување на вниманието.
• Концентрација врз одредена задача.
• Соодветно реагирање на промените во околината.

На пример, кога студент слуша предавање, ретикуларната активирачка система придонесува за одржување на будноста и вниманието, овозможувајќи му да ги следи информациите и да ги обработува во мозочната кора. При оштетување на оваа система може да дојде до нарушување на нивото на свест, прекумерна поспаност, ступор, па дури и кома.

Важна разлика: Будноста (arousal) и свесноста (awareness) се тесно поврзани, но не се идентични. Будноста се однесува на физиолошката состојба на активираност, додека свесноста подразбира способност за доживување и обработка на информации. Нормалната свест зависи од функционалноста на системите за будност и од интегритетот на мозочните мрежи што овозможуваат свесно искуство.

5. Физиолошки функции на ретикуларната формација

Ретикуларната формација има бројни физиолошки функции кои се од суштинско значење за нормалното функционирање на организмот.

5.1. Регулација на свеста и будноста

Една од најзначајните функции на ретикуларната формација е контролата на нивото на будност. Таа учествува во одржувањето на состојбата на будност преку активирање на мозочната кора и регулирање на активноста на таламокортикалните невронски мрежи. Во зависност од активноста на ретикуларните системи, може да се разликуваат неколку состојби:

• Будност.
• Опуштена будност.
• Поспаност.
• Лесен сон.
• Длабок сон.
• Нарушена свест.

Кога активноста на асцендентниот ретикуларен систем е висока, мозокот е во состојба на будност. Кога се намалува активноста на системите за будност и се активираат механизмите што го поттикнуваат спиењето, се создаваат услови за премин во сон.

5.2. Регулација на спиењето

Ретикуларната формација има значајна улога во регулирањето на циклусот сон-будност. Спиењето не е само пасивна состојба на намалена мозочна активност, туку активен физиолошки процес контролиран од повеќе невронски системи. Во регулацијата на спиењето учествуваат:

• Серотонинергичните неврони на јадрата на рафето.
• Норадренергичните неврони на locus coeruleus.
• Холинергичните неврони на понтомезенцефалниот регион.
• Хипоталамичните неврони.
• Таламокортикалните невронски мрежи.

За време на спиењето активноста на одделни невротрансмитерски системи се менува. Во REM-фазата на спиењето се забележува зголемена активност на одредени холинергични неврони, додека активноста на норадренергичните неврони на locus coeruleus и серотонинергичните неврони на рафето е значително намалена. Овие промени се поврзани со појавата на живописни соништа, брзите движења на очите и мускулната атонија.

5.3. Контрола на мускулниот тонус и постуралната стабилност

Ретикуларната формација има многу важна улога во контролата на скелетната мускулатура. Таа влијае врз активноста на алфа- и гама-мотоневроните во предните рогови на 'рбетниот мозок. Преку ретикулоспиналните патишта ја регулира:

• Мускулната напнатост.
• Постуралната стабилност.
• Одржувањето на исправена положба.
• Рамнотежата.
• Автоматските постурални реакции.
• Координацијата на движењата.

Особено значајни се два ретикулоспинални патишта:

А. Медијален (понтино) ретикулоспинален пат

Потекнува главно од понтинските ретикуларни јадра.

Има тенденција да ја олеснува активноста на екстензорните мускули, особено на антигравитациската мускулатура. Овозможува:

• Одржување на исправена положба.
• Одржување на мускулниот тонус.
• Постурална стабилност.

Б. Латерален (медуларен) ретикулоспинален пат

Потекнува од ретикуларните јадра во продолжениот мозок. Има посложено дејство врз спиналните моторни системи и може да ја намалува екстензорната активност и да ја модулира активноста на флексорните и екстензорните мускули. Двата патишта функционираат координирано и овозможуваат приспособување на мускулниот тонус во зависност од положбата и активноста на телото.

5.4. Регулација на кардиоваскуларниот систем

Ретикуларната формација во продолжениот мозок содржи нервни центри кои учествуваат во регулацијата на срцевата работа и крвниот притисок. Овие центри се дел од пошироката мрежа на автономна контрола. Важни структури се:

• Ростралната вентролатерална медула (RVLM) – има значајна улога во одржувањето на симпатичниот тонус и крвниот притисок.
• Каудалната вентролатерална медула (CVLM) – учествува во инхибицијата на симпатичната активност.

Нуклеусот на солитарниот тракт (NTS) – прима висцерални сензорни информации, вклучувајќи ги сигналите од барорецепторите и хеморецепторите. При зголемување на крвниот притисок, барорецепторите во каротидниот синус и аортниот лак испраќаат импулси преку кранијалните нерви IX и X до NTS. Потоа се активираат механизми кои ја намалуваат симпатичната и ја зголемуваат парасимпатичната активност, што доведува до намалување на срцевата фреквенција и периферниот васкуларен отпор.

5.5. Регулација на респирацијата

Во продолжениот мозок и мостот се наоѓаат невронски мрежи кои ја контролираат ритмичката активност на дишењето. Овие мрежи се функционално поврзани со ретикуларната формација. Најважни се:

• Дорзалната респираторна група, поврзана со nucleus tractus solitarius.
• Вентралната респираторна група.
• Пре-Бецингеровиот комплекс (pre-Bötzinger complex), кој има клучна улога во создавањето на респираторниот ритам.
• Понтинските респираторни мрежи, кои го модулираат респираторниот образец.

Овие структури овозможуваат автоматска регулација на дишењето без потреба од свесна контрола. Тие ја приспособуваат фреквенцијата и длабочината на дишењето во зависност од концентрацијата на јаглеродниот диоксид, кислородот и pH-вредноста на крвта.

5.6. Контрола на болката

Ретикуларната формација учествува во модулацијата на болката преку десцендентни инхибиторни и фасилитаторни патишта. Особено значајни се врските помеѓу:

• Периакведукталната сива маса (periaqueductal gray – PAG).
• Ростралната вентромедијална медула (RVM).
• Јадрата на рафето.
• Задните рогови на 'рбетниот мозок.

При активирање на овие системи може да дојде до намалување на пренесувањето на ноцицептивните сигнали во 'рбетниот мозок. Во овој процес учествуваат серотонинот, норадреналинот и ендогените опиоидни пептиди. На пример, при силен стрес или опасност, организмот може привремено да ја намали перцепцијата на болката, овозможувајќи му на човекот да реагира и да се оддалечи од опасноста.

5.7. Регулација на рефлексните активности

Ретикуларната формација учествува во интеграцијата и модулацијата на повеќе рефлекси. Особено значајни се:

• Рефлексот на голтање.
• Рефлексот на кашлање.
• Рефлексот на кивање.
• Рефлексот на повраќање.
• Рефлексите поврзани со одржувањето на рамнотежата.
• Постуралните рефлекси.

Преку врските со кранијалните нерви и спиналните моторни неврони, таа овозможува координирање на сложени автоматски моторни одговори.

6. Врски на ретикуларната формација со другите делови на нервниот систем

Ретикуларната формација е една од најшироко поврзаните структури во централниот нервен систем. Нејзините врски може да се поделат на асцендентни, десцендентни и интерни врски.

6.1. Асцендентни врски

Асцендентните врски се насочени од мозочното стебло кон повисоките мозочни структури. Тие воспоставуваат комуникација со:

• Таламусот.
• Хипоталамусот.
• Базалниот преден мозок.
• Лимбичкиот систем.
• Мозочната кора.

Нивната главна функција е регулирање на будноста, вниманието, свеста и когнитивната активност.

6.2. Десцендентни врски

Десцендентните врски се насочени кон 'рбетниот мозок. Преку ретикулоспиналните патишта, ретикуларната формација влијае врз:

• Мускулниот тонус.
• Постуралната контрола.
• Локомоцијата.
• Спиналните рефлекси.
• Автономните функции.

6.3. Врски со малиот мозок

Ретикуларната формација има значајни двонасочни врски со малиот мозок. Овие врски овозможуваат размена на информации потребни за:

• Координација на движењата.
• Одржување на рамнотежата.
• Регулација на мускулниот тонус.
• Приспособување на моторната активност.

7. Ретикуларната формација и локомоцијата

Ретикуларната формација учествува во контролата на одењето и другите автоматизирани моторни активности. Таа комуницира со моторните региони на мозочната кора, базалните ганглии, малиот мозок и спиналните мрежи одговорни за создавање на ритмички моторни активности. Особено значајна е улогата на понтомедуларните ретикуларни структури во започнувањето, одржувањето и приспособувањето на локомоторните активности. На пример, при одење:

• Мозочната кора и базалните ганглии учествуваат во планирањето и започнувањето на движењето.
• Ретикуларната формација учествува во активирањето на десцендентните моторни патишта.
• 'Рбетниот мозок ги организира ритмичките моторни активности преку централните генератори на образец (central pattern generators).
• Малиот мозок учествува во координацијата и корекцијата на движењата.

Сензорните информации овозможуваат постојано приспособување на положбата и движењето на телото.

8. Ретикуларната формација и автономниот нервен систем

Ретикуларната формација има значајна улога во интеграцијата на симпатичките и парасимпатичките реакции. Таа е функционално поврзана со хипоталамусот, nucleus tractus solitarius и автономните преганглиски неврони во мозочното стебло и 'рбетниот мозок. Преку овие врски се регулираат:

• Срцевата фреквенција.
• Крвниот притисок.
• Респираторната активност.
• Дигестивните процеси.
• Потeњето.
• Зеницата и нејзините реакции.
• Други висцерални функции.

На пример, кога човекот се соочува со стресна ситуација, се активираат централните автономни мрежи, вклучувајќи ги ретикуларните и хипоталамичните структури. Како резултат на тоа се зголемува срцевата фреквенција, се менува респираторниот образец и се зголемува подготвеноста на организмот за реакција.

9. Клиничко значење на ретикуларната формација

Оштетувањето на ретикуларната формација може да предизвика сериозни невролошки и физиолошки нарушувања, зависно од локализацијата и обемот на лезијата.

9.1. Нарушување на свеста и кома

Билатералното оштетување на важни структури на асцендентниот ретикуларен активирачки систем во горниот дел на мозочното стебло или нивните значајни проекции може да доведе до тешко нарушување на свеста. Комата претставува состојба на длабока несвесност во која пациентот не може да се разбуди и не покажува нормални реакции на надворешни стимули. Причини за нарушување на функцијата на ретикуларниот активирачки систем може да бидат:

• Трауматски повреди на мозокот.
• Мозочно стеблен инсулт.
• Тумори.
• Инфекции.
• Метаболички нарушувања.
• Интоксикации со лекови или други супстанции.
• Недостаток на кислород во мозокот.

Важно е да се нагласи дека кома може да настане и поради дифузно билатерално оштетување на двете мозочни хемисфери, без директна лезија на ретикуларната формација.

9.2. Паркинсонова болест

Ретикуларната формација и понтомезенцефалните моторни мрежи имаат значајна улога во контролата на одењето и постуралната стабилност. Кај пациентите со Паркинсонова болест може да се забележат:

• Нарушена постурална стабилност.
• Намалена спонтаност на движењата.
• Нарушено започнување на одењето.
• Кратки чекори.
• Замрзнување при одење (freezing of gait).
• Зголемен ризик од паѓање.

Овие нарушувања не се последица само на оштетувањето на допаминергичните неврони во супстанција нигра, туку и на дисфункцијата на пошироките моторни мрежи, вклучувајќи ги понтомедуларните ретикуларни системи.

9.3. Нарушувања на спиењето

Дисфункцијата на ретикуларните невротрансмитерски системи може да биде поврзана со нарушувања на спиењето. Примери се:

• Несоница.
• Прекумерна дневна поспаност.
• Нарушување на циклусот сон-будност.
• Нарушување на REM-спиењето.

Особено важна е улогата на понтинските структури во регулацијата на REM-фазата.

9.4. Нарушувања на мускулниот тонус

Оштетувањето на десцендентните ретикулоспинални патишта може да доведе до нарушување на контролата на мускулниот тонус и постуралните реакции. Може да се појават:

• Хипертонија.
• Хипотонија.
• Спастичност.
• Нарушена постурална контрола.
• Нарушена координација на автоматските движења.

Овие симптоми зависат од тоа кои моторни патишта и кои други структури се зафатени.

9.5. Нарушување на автономните функции

Оштетувањето на автономните центри во мозочното стебло може да доведе до:

• Нарушување на крвниот притисок.
• Нестабилност на срцевата фреквенција.
• Нарушување на респираторниот ритам.
• Нарушување на терморегулацијата.
• Нарушување на голтањето.

Тешките лезии на продолжениот мозок може да бидат животозагрозувачки поради нарушување на виталните функции.

10. Ретикуларната формација и рехабилитацијата

Ретикуларната формација има особено значење во физикалната медицина и рехабилитацијата, бидејќи учествува во контролата на постуралната стабилност, мускулниот тонус, локомоцијата и автоматските моторни реакции. Кај лицата со невролошки оштетувања, како што се мозочен удар, трауматска повреда на мозокот, Паркинсонова болест и церебрална парализа, може да бидат нарушени моторните механизми во кои учествува ретикуларната формација. Рехабилитациските интервенции имаат цел да ја подобрат функционалната способност на пациентите преку:

• Вежби за одржување на рамнотежата.
• Постурална едукација.
• Тренинг за одење.
• Вежби за координација.
• Функционални активности.
• Повторувачки моторни задачи.
• Сензомоторна стимулација.

На пример, кај пациент по мозочен удар, нарушената постурална контрола може да биде поврзана со оштетување на десцендентните моторни системи, вклучувајќи ги ретикулоспиналните патишта. Преку систематска рехабилитација може да се подобрат рамнотежата, контролата на трупот и функционалната мобилност. Треба да се има предвид дека рехабилитациските ефекти се резултат на пластичноста на пошироките невронски мрежи, а не само на изолирана активација на ретикуларната формација.

11. Разлика меѓу ретикуларната формација и ретикуларниот активирачки систем

Овие два термина често се користат како синоними, но имаат различно значење.

12. Заклучок

Ретикуларната формација претставува една од најважните интегративни структури на централниот нервен систем. Иако нејзината анатомска организација е дифузна и сложена, нејзината физиолошка улога е од суштинско значење за нормалното функционирање на човековиот организам. Таа учествува во одржувањето на будноста и свеста, регулирањето на спиењето, контролата на мускулниот тонус, постуралната стабилност, локомоцијата, респирацијата, кардиоваскуларната активност, автономните функции и модулацијата на болката.

Ретикуларната формација претставува функционален мост помеѓу мозочната кора, подкортикалните структури, мозочното стебло и 'рбетниот мозок. Нејзиното функционирање овозможува интеграција на различните нервни процеси во единствена функционална целина.

Од клиничка гледна точка, оштетувањето на нејзините одделни компоненти може да доведе до сериозни нарушувања на свеста, спиењето, моторната контрола и автономните функции. Затоа, познавањето на анатомијата и физиологијата на ретикуларната формација е особено важно за студентите по медицина, физиотерапија, специјална едукација и рехабилитација, како и за сите здравствени професионалци кои работат со лица со невролошки нарушувања.

13. Прашања за проверка на знаењето

1. Што претставува ретикуларната формација и каде е анатомски локализирана?
2. Кои три основни надолжни зони се разликуваат во ретикуларната формација?
3. Кои се најважните јадра на ретикуларната формација?
4. Која е функцијата на јадрата на рафето?
5. Каде се наоѓа locus coeruleus и кој невротрансмитер го продуцира?
6. Што претставува ретикуларната активирачка система (RAS)?
7. Каква е улогата на ретикуларната формација во регулирањето на свеста?
8. Каква е улогата на ретикуларната формација во циклусот сон-будност?
9. Кои се двата главни ретикулоспинални патишта?
10. Каква е улогата на ретикуларната формација во контролата на мускулниот тонус?
11. Како ретикуларната формација учествува во регулацијата на кардиоваскуларниот систем?
12. Каква е нејзината улога во контролата на респирацијата?
13. Како ретикуларната формација учествува во модулацијата на болката?
14. Какви последици може да предизвика билатерално оштетување на асцендентниот ретикуларен активирачки систем?
15. Какво е клиничкото значење на ретикуларната формација во неврорехабилитацијата?

МЕНИНГИ (MENINGES) – ОБВИВКИ НА ЦЕНТРАЛНИОТ НЕРВЕН СИСТЕМ

1. Вовед и општи карактеристики

Менингите (meninges) претставуваат три слоја на сврзно ткиво што ги обвиткуваат и ги штитат мозокот (encephalon) и 'рбетниот мозок (medulla spinalis). Тие формираат заштитна обвивка околу централниот нервен систем (ЦНС) и имаат значајна улога во одржувањето на неговата структурна и функционална стабилност. Централниот нервен систем е исклучително чувствителен на механички повреди, промени во притисокот, инфекции, воспалителни процеси и нарушувања во снабдувањето со крв. Поради тоа, мозокот и 'рбетниот мозок се заштитени со повеќе анатомски и физиолошки механизми:

• Коскената заштита – черепот и 'рбетниот столб.
• Менингите – трите сврзноткивни обвивки.
• Цереброспиналната течност (ликвор) – обезбедува механичка заштита и одржување на хомеостазата.
• Крвно-мозочната бариера – ја регулира размената на материи помеѓу крвта и нервното ткиво.

Менингите не се само пасивна механичка обвивка. Тие учествуваат во циркулацијата и ресорпцијата на цереброспиналната течност, обезбедуваат патишта за крвните садови, учествуваат во имунолошката одбрана и помагаат во стабилизирањето на мозочните структури.

Трите менингеални обвивки, гледано однадвор кон внатре, се:

Тврда мозочна обвивка (dura mater).

Пајаковидна мозочна обвивка (arachnoidea mater).

Мека мозочна обвивка (pia mater).

2. Тврда мозочна обвивка – Dura mater

2.1. Анатомска градба

Dura mater е најнадворешната, најцврстата и најдебелата менингеална обвивка. Нејзиното име потекнува од латинските зборови dura mater, што значи „тврда мајка“. Изградена е од густо, неправилно распоредено колагено сврзно ткиво, кое ѝ дава голема механичка цврстина и отпорност на истегнување. Dura mater на мозокот се состои од два слоја:

• Надворешен периостален слој (stratum periostale) – цврсто прилега на внатрешната површина на коските на черепот и има функција на нивна внатрешна надкосница.
• Внатрешен менингеален слој (stratum meningeale) – се наоѓа под периосталниот слој и непосредно ја обвиткува внатрешноста на черепната празнина.

Овие два слоја најчесто се прилепени еден до друг, но на одредени места се раздвојуваат и формираат венски синуси на тврдата мозочна обвивка (sinus durae matris). За разлика од черепната dura mater, 'рбетната dura mater има само еден менингеален слој. Таа е одделена од периостот на 'рбетниот канал со епидуралниот простор.

2.2. Функции на тврдата мозочна обвивка

Dura mater има повеќе значајни функции:

• Механичка заштита: го штити мозокот од механички повреди и прекумерни движења.
• Стабилизација: го ограничува прекумерното поместување на мозочните структури во черепната празнина.
• Формирање на венски синуси: овозможува собирање и одведување на венската крв од мозокот.
• Формирање на дурални прегради: создава сврзноткивни прегради што ги раздвојуваат одредени делови на мозокот.
• Сензитивна функција: содржи нервни завршетоци за болка, па нејзиното надразнување може да предизвика главоболка.

2.3. Дурални прегради

Менингеалниот слој на dura mater формира неколку значајни прегради кои ја стабилизираат положбата на мозокот.

А. Српеста мозочна преграда – Falx cerebri

Претставува вертикална, српеста преграда која навлегува во надолжната пукнатина помеѓу двете мозочни хемисфери. Ги раздвојува десната и левата мозочна хемисфера и го ограничува нивното прекумерно поместување.

Б. Мал мозочен шатор – Tentorium cerebelli

Претставува хоризонтално поставена преграда која ги раздвојува окципиталните делови на големиот мозок од малиот мозок. Има важна улога во механичката стабилизација на мозочните структури.

В. Српеста преграда на малиот мозок – Falx cerebelli

Оваа помала вертикална преграда навлегува помеѓу двете хемисфери на малиот мозок.

Г. Дијафрагма на турското седло – Diaphragma sellae

Претставува мала хоризонтална преграда која го покрива турското седло (sella turcica), каде што се наоѓа хипофизата. Во нејзиниот централен дел постои отвор низ кој поминува хипофизната дршка.

2.4. Венски синуси на тврдата мозочна обвивка

Венските синуси се канали формирани помеѓу двата слоја на черепната dura mater. Тие ја собираат венската крв од мозокот, менингите и одредени структури на черепот и ја насочуваат кон внатрешните југуларни вени. Најзначајни се:

• Горен сагитален синус (sinus sagittalis superior).
• Долен сагитален синус (sinus sagittalis inferior).
• Прав синус (sinus rectus).
• Попречен синус (sinus transversus).
• Сигмоиден синус (sinus sigmoideus).
• Кавернозен синус (sinus cavernosus).

Венските синуси немаат залистоци, а нивната внатрешна површина е обложена со ендотел. Особено значаен е кавернозниот синус, кој се наоѓа од двете страни на турското седло. Низ него или во непосредна близина на неговите ѕидови минуваат важни крвни садови и кранијални нерви.

3. Пајаковидна мозочна обвивка – Arachnoidea mater

3.1. Анатомска градба

Arachnoidea mater е средната менингеална обвивка, сместена помеѓу dura mater и pia mater. Нејзиното име потекнува од грчкиот збор arachne, што значи пајак. Називот е поврзан со нејзиниот изглед и со тенките сврзноткивни трабекули што се протегаат од неа кон меката мозочна обвивка. Arachnoidea е тенка, проѕирна и релативно аваскуларна мембрана. Таа не навлегува во длабочината на мозочните бразди, туку ги премостува нивните површини. Од нејзината внатрешна страна се протегаат бројни арахноидални трабекули кои го поврзуваат нејзиниот долен дел со pia mater.

3.2. Субарахноидален простор – Spatium subarachnoideum

Помеѓу arachnoidea mater и pia mater се наоѓа субарахноидалниот простор (spatium subarachnoideum). Овој простор е исполнет со цереброспинална течност (liquor cerebrospinalis – CSF) и содржи:

• Крвни садови кои го снабдуваат мозокот.
• Арахноидални трабекули.
• Цереброспинална течност.
• Нервни коренчиња на одредени места.

Субарахноидалниот простор има особено значајна улога во механичката заштита на мозокот и во циркулацијата на ликворот. На одредени места, субарахноидалниот простор се проширува и формира цистерни (cisternae subarachnoideae). Најзначајни се:

1. Голема мозочна цистерна (cisterna magna)

Се наоѓа помеѓу продолжениот мозок, долната површина на малиот мозок и задната страна на черепната празнина. Таа е една од најголемите субарахноидални цистерни и комуницира со четвртата мозочна комора преку средишниот отвор (foramen Magendie).

2. Интерпедункуларна цистерна (cisterna interpeduncularis)

Се наоѓа во пределот помеѓу мозочните ножки на средниот мозок.

3. Хијазматична цистерна (cisterna chiasmatica)

Се наоѓа околу оптичката хијазма.

4. Препонтинска цистерна (cisterna prepontina)

Се наоѓа пред мостот (pons).

3.3. Арахноидални гранулации

Арахноидалните гранулации (granulationes arachnoideae), познати и како Пахионови гранулации, претставуваат израстоци на арахноидалната мембрана кои навлегуваат во венските синуси на тврдата мозочна обвивка, особено во горниот сагитален синус. Нивната главна функција е ресорпција на цереброспиналната течност од субарахноидалниот простор во венската крв. Процесот на ресорпција зависи од разликата во хидростатскиот притисок помеѓу ликворот и венската крв. Кога притисокот на ликворот е повисок од притисокот во венските синуси, се овозможува негово преминување во венската циркулација. На овој начин се одржува релативно стабилен волумен и притисок на цереброспиналната течност.

4. Мека мозочна обвивка – Pia mater

4.1. Анатомска градба

Pia mater е највнатрешната, најтенката и најнежната менингеална обвивка. Таа непосредно ја покрива површината на мозокот и 'рбетниот мозок. За разлика од арахноидејата, pia mater ги следи сите неправилности на мозочната површина, навлегува во мозочните бразди (sulci) и ги покрива мозочните вијуги (gyri). Изградена е од тенко сврзно ткиво, богато со крвни садови. Таа е тесно поврзана со површината на нервното ткиво, од кое е одделена со глијалната гранична мембрана.

4.2. Функции на меката мозочна обвивка

Pia mater има неколку значајни функции:

• Го покрива и непосредно го штити нервното ткиво.
• Обезбедува поддршка за крвните садови што навлегуваат во мозокот.
• Учествува во одржувањето на микросредината на нервното ткиво.
• Учествува во формирањето на одредени структури поврзани со хориоидниот плексус.
• Заедно со другите менингеални обвивки учествува во одржувањето на нормалната циркулација на цереброспиналната течност.

4.3. Специфични структури поврзани со pia mater

Во пределот на мозочните комори, pia mater учествува во формирањето на tela choroidea, која заедно со епендимните клетки ја формира основата на хориоидниот плексус (plexus choroideus). Хориоидниот плексус е структура која се наоѓа во мозочните комори и има главна улога во создавањето на цереброспиналната течност.

5. Менингеални простори

Помеѓу трите менингеални обвивки постојат анатомски простори со значајна физиолошка и клиничка улога.

5.1. Епидурален простор (spatium epidurale)

Епидуралниот простор се наоѓа помеѓу dura mater и ѕидот на 'рбетниот канал. Во 'рбетниот канал, ова е вистински анатомски простор, кој содржи:

• Масно ткиво.
• Венски плексуси.
• Крвни садови.
• Сврзноткивни структури.

Во черепната празнина, епидуралниот простор нормално не постои како отворен простор, бидејќи dura mater е прилепена за внатрешната површина на коските на черепот. Сепак, при одредени повреди може да се формира патолошки епидурален простор со насобирање крв.

5.2. Субдурален простор (spatium subdurale)

Се наоѓа помеѓу dura mater и arachnoidea mater. Во нормални услови, претставува потенцијален простор, односно нема вистинска отворена празнина. Може да се отвори при траума, патолошки процеси или формирање субдурален хематом.

5.3. Субарахноидален простор (spatium subarachnoideum)

Се наоѓа помеѓу arachnoidea mater и pia mater. За разлика од претходните два простора, ова е вистински анатомски простор кој е исполнет со цереброспинална течност. Во него се наоѓаат и големите крвни садови што ја снабдуваат површината на мозокот.

6. Цереброспинална течност – Liquor cerebrospinalis

Цереброспиналната течност (ликвор) е бистра, безбојна течност која ги исполнува мозочните комори и субарахноидалниот простор околу мозокот и 'рбетниот мозок. Таа претставува важен елемент на заштитниот систем на централниот нервен систем.

6.1. Создавање на цереброспиналната течност

Ликворот главно се создава во хориоидните плексуси (plexus choroideus), кои се наоѓаат во:

• Двете странични мозочни комори.
• Третата мозочна комора.
• Четвртата мозочна комора.

Создавањето на ликворот се одвива преку активен транспорт на јони и последователно движење на вода преку епителот на хориоидниот плексус. Кај возрасен човек се создаваат приближно 400–600 ml ликвор дневно, додека вкупниот волумен во циркулација изнесува околу 150 ml. Значи, ликворот постојано се создава и ресорбира, при што неговиот вкупен волумен се обновува неколкупати во текот на денот.

6.2. Циркулација на ликворот

Цереброспиналната течност циркулира по следниот пат:

1. Се создава во страничните мозочни комори.
2. Преку интервентрикуларните отвори на Монро (foramina interventricularia) преминува во третата мозочна комора.
3. Преку мозочниот акведукт на Силвиус (aqueductus cerebri) преминува во четвртата мозочна комора.
4. Преку средишниот отвор на Мажанди (foramen Magendie) и страничните отвори на Лушка (foramina Luschkae) излегува во субарахноидалниот простор.
5. Циркулира околу мозокот и 'рбетниот мозок.
6. Преку арахноидалните гранулации се ресорбира во венските синуси на тврдата мозочна обвивка.

6.3. Физиолошки функции на ликворот

1. Механичка заштита

Ликворот го намалува влијанието на механичките сили врз мозочното ткиво. Мозокот практично се наоѓа во течна средина, што го намалува неговото ефективно оптоварување врз основата на черепот.

2. Амортизација

При нагли движења на главата, ликворот помага во ублажувањето на механичките удари и вибрации.

3. Одржување на хомеостазата

Ликворот придонесува за одржување на стабилна хемиска средина околу нервните клетки.

4. Транспорт на материи

Учествува во транспортот на одредени хранливи материи, сигнални молекули и метаболички производи.

5. Отстранување на метаболички отпадни материи

Учествува во движењето и отстранувањето на метаболичките продукти од централниот нервен систем.

6. Регулација на интракранијалниот притисок

Ликворот е еден од трите главни волуменски компоненти во черепната празнина, заедно со мозочното ткиво и крвта. Промените во неговиот волумен влијаат врз интракранијалниот притисок.

7. Интракранијален притисок

Интракранијалниот притисок (ICP – intracranial pressure) е притисокот што го создаваат содржините во черепната празнина врз нејзините внатрешни структури.

Според доктрината на Монро–Кели, черепната празнина кај возрасен човек претставува затворен простор со практично непроменлив волумен. Во неа се наоѓаат три главни компоненти:

• Мозочно ткиво – приближно 80%.
• Крв – приближно 10%.
• Цереброспинална течност – приближно 10%.

Ако се зголеми волуменот на една од овие компоненти, другите компоненти првично се приспособуваат преку компензациски механизми. Меѓутоа, кога компензациските механизми ќе се исцрпат, интракранијалниот притисок може нагло да се зголеми. Нормалниот интракранијален притисок кај возрасни лица во лежечка положба обично се движи приближно од 5 до 15 mmHg.

Зголемениот интракранијален притисок може да доведе до:

• Главоболка.
• Гадење и повраќање.
• Нарушување на свеста.
• Папиледем (оток на очниот нервен диск).
• Нарушување на зениците.
• Во тешки случаи – мозочна хернијација.

8. Крвно-мозочна бариера и менингеални обвивки

Крвно-мозочната бариера (blood-brain barrier – BBB) претставува специјализиран физиолошки механизам кој го контролира преминувањето на материи од крвта во мозочното ткиво. Нејзината основна градбена компонента се ендотелните клетки на мозочните капилари, кои се поврзани со тесни меѓуклеточни врски (tight junctions). Заедно со перицитите и продолжетоците на астроцитите, тие создаваат селективна бариера која го штити мозокот од токсични материи и овозможува контролирана размена на супстанции. Треба да се направи разлика помеѓу крвно-мозочната бариера и менингеалните обвивки. Тие имаат различна анатомска градба, но заеднички придонесуваат за одржување на стабилната средина на централниот нервен систем.

9. Менингите на 'рбетниот мозок

Менингите не го обвиткуваат само мозокот, туку и 'рбетниот мозок. Нивната основна градба е слична, но постојат одредени анатомски разлики.

9.1. Dura mater spinalis

Претставува надворешна цврста обвивка на 'рбетниот мозок. Таа е одделена од коскениот 'рбетен канал со епидуралниот простор.

9.2. Arachnoidea spinalis

Се наоѓа под dura mater и го ограничува субарахноидалниот простор, кој е исполнет со цереброспинална течност.

9.3. Pia mater spinalis

Непосредно го покрива 'рбетниот мозок и е цврсто поврзана со неговата површина.

Од pia mater се формираат две значајни структури:

• Забчести лигаменти (ligamenta denticulata) – странични продолжетоци кои ја поврзуваат меката мозочна обвивка со тврдата обвивка и помагаат во стабилизирањето на 'рбетниот мозок.
• Завршна нишка (filum terminale) – продолжение на pia mater кое придонесува за фиксирање на долниот дел на 'рбетниот мозок и неговите обвивки.

10. Споредба на трите менингеални обвивки

11. Заклучок

Менингите претставуваат исклучително важен анатомски и физиолошки заштитен систем на централниот нервен систем. Трите обвивки – dura mater, arachnoidea mater и pia mater – имаат специфична градба и различни, но меѓусебно поврзани функции.

Dura mater обезбедува механичка цврстина и стабилност, arachnoidea mater го ограничува субарахноидалниот простор и учествува во ресорпцијата на ликворот, додека pia mater непосредно ја покрива површината на мозокот и 'рбетниот мозок и ги придружува крвните садови. Заедно со цереброспиналната течност, крвно-мозочната бариера и коскените структури, менингите создаваат комплексен систем кој овозможува заштита, стабилност и одржување на нормалната физиолошка функција на централниот нервен систем.

12. Прашања за проверка на знаењето

Што претставуваат менингите и која е нивната основна функција?

Кои се трите менингеални обвивки?

Која е градбата на dura mater?

Која е разликата помеѓу черепната и 'рбетната dura mater?

Што претставува falx cerebri?

Која е функцијата на tentorium cerebelli?

Што се дурални венски синуси?

Која е улогата на arachnoidea mater?

Што претставува субарахноидалниот простор и што содржи?

Што се арахноидални гранулации и која е нивната функција?

Која е улогата на pia mater?

Кои се разликите помеѓу епидуралниот, субдуралниот и субарахноидалниот простор?

Каде се создава цереброспиналната течност?

Опишете го патот на циркулација на ликворот.

Кои се физиолошките функции на ликворот?

Што претставува интракранијалниот притисок?

Објаснете ја доктрината на Монро–Кели.

Што претставува крвно-мозочната бариера?

Што е менингиом и од кои клетки најчесто потекнува?