Голем мозок - TELENCEPHALON (CEREBRUM)

1. Општи карактеристики на теленцефалонот

Теленцефалонот (Telencephalon), или големиот мозок (Cerebrum), претставува најголем и филогенетски најразвиен дел од централниот нервен систем кај човекот. Тој е одговорен за најсложените нервни функции, вклучувајќи ги свесноста, интелектуалните способности, меморијата, учењето, говорот, емоциите, волевите движења, сетилната перцепција и способноста за донесување одлуки. Теленцефалонот е највисокиот дел од мозокот и претставува главен интегративен центар во кој се обработуваат информациите добиени од надворешната средина и од внатрешните органи. Неговите основни функции се:

• Прием и анализа на сетилни информации.
• Создавање свесни сетилни доживувања.
• Контрола и планирање на волевите движења.
• Паметење и складирање информации.
• Учење и стекнување нови вештини.
• Говорна и јазична комуникација.
• Емоционално однесување и мотивација.
• Апстрактно размислување, расудување и решавање проблеми.
• Контрола на сложени облици на однесување.

Кај човекот теленцефалонот е особено развиен, што овозможува извршување на сложени когнитивни активности, како што се читање, пишување, математичко размислување, планирање, креативност и социјална интеракција.

2. Анатомска градба на теленцефалонот

Теленцефалонот се состои од две големи мозочни хемисфери:

• Десна мозочна хемисфера – Hemispherium cerebri dextrum.
• Лева мозочна хемисфера – Hemispherium cerebri sinistrum.

Двете хемисфери се разделени со длабока надолжна пукнатина наречена Fissura longitudinalis cerebri. Во неа се наоѓа српестата мозочна обвивка (Falx cerebri), која претставува продолжение на тврдата мозочна обвивка. Хемисферите меѓусебно се поврзани преку комисурални нервни патишта, од кои најзначаен е мозочното тело – Corpus callosum.

Секоја хемисфера има:

• Надворешна површина – Facies superolateralis.
• Внатрешна површина – Facies medialis.
• Долна површина – Facies inferior.
• Преден пол – Polus frontalis.
• Заден пол – Polus occipitalis.
• Слепоочен пол – Polus temporalis.

Површината на мозочните хемисфери не е мазна, туку е покриена со бројни бразди и извивки. Оваа организација овозможува значително зголемување на површината на мозочната кора без пропорционално зголемување на волуменот на черепната празнина.

3. Бразди и извивки на мозочната кора

Површината на мозочната кора (Cortex cerebri) е карактеристично набрана и се состои од:

• Извивки (Gyri) – испакнати делови на мозочната кора.
• Бразди (Sulci) – плитки вдлабнатини меѓу мозочните извивки.
• Пукнатини (Fissurae) – подлабоки бразди што ги раздвојуваат поголемите мозочни региони.

Најзначајни анатомски бразди се:

1. Централна бразда – Sulcus centralis

Ја раздвојува челната од темената мозочна виљушка, односно фронталниот од париеталниот лобус. Пред неа се наоѓа предцентралната извивка (Gyrus precentralis), во која е локализирана примарната моторна кора. Зад неа се наоѓа постцентралната извивка (Gyrus postcentralis), во која се наоѓа примарната соматосензитивна кора.

2. Латерална бразда – Sulcus lateralis (Fissura Sylvii)

Го раздвојува темпоралниот лобус од фронталниот и париеталниот лобус. Во длабочината на оваа бразда се наоѓа инсулата (Insula).

3. Париетоокципитална бразда – Sulcus parietooccipitalis

Ја раздвојува париеталната од окципиталната регија, особено јасно на медијалната површина на хемисферата.

4. Калкаринска бразда – Sulcus calcarinus

Се наоѓа на медијалната површина на окципиталниот лобус. Околу неа се наоѓа примарната визуелна кора, која прима информации од ретината преку визуелните патишта.

4. Мозочни лобуси (Lobi cerebri)

Секоја мозочна хемисфера се дели на неколку главни лобуси, кои имаат специфична анатомска локализација и функционална организација.

Главни лобуси се:

• Frontal lobe – челниот лобус.
• Parietal lobe – темениот лобус.
• Temporal lobe – слепоочниот лобус.
• Occipital lobe – тилниот лобус.
• Insular lobe – островскиот лобус.
• Limbic lobe – лимбичкиот лобус.

4.1. Челен лобус (Lobus frontalis)

Челниот лобус го зафаќа предниот дел од мозочната хемисфера. Назад е ограничен со централната бразда, а долу со латералната бразда. Тој е еден од најважните мозочни региони за контрола на однесувањето, волевите движења, интелектуалните способности и извршните функции.

Главни функционални региони:

А. Примарна моторна кора (Cortex motorius primarius)

Се наоѓа во предцентралната извивка (Gyrus precentralis), во Brodmann-овата област 4.

Нејзината основна функција е иницирање и изведување на волевите движења на скелетната мускулатура.

Невроните во оваа област испраќаат нервни импулси преку кортикоспиналните и кортикобулбарните патишта кон моторните неврони во мозочното стебло и 'рбетниот мозок.

Моторната кора е организирана соматотопски, што значи дека различни нејзини региони ја контролираат различната мускулатура.

Оваа организација се нарекува моторен хомункулус.

На моторниот хомункулус:

Нозете и стапалата се претставени во медијалниот дел на моторната кора.

Трупот се наоѓа повисоко и латерално.

Рацете и прстите имаат голема кортикална застапеност.

Лицето, усните и јазикот се претставени во долниот латерален дел.

Големината на кортикалната застапеност не зависи од реалната големина на делот од телото, туку од прецизноста и сложеноста на моторната контрола.

На пример, рацете, прстите, усните и јазикот имаат релативно голема застапеност поради нивните сложени моторни функции.

Б. Премоторна кора (Cortex premotorius)

Се наоѓа пред примарната моторна кора и главно одговара на Brodmann-овата област 6. Учествува во:

• Планирање на движењата.
• Организација на сложени моторни секвенции.
• Подготовка на телото за движење.
• Контрола на научени моторни активности.
• Координација на движењата во однос на надворешните стимули.

В. Дополнителна моторна област (Area motoria supplementaris)

Се наоѓа на медијалната површина на фронталниот лобус. Учествува во планирање и започнување на сложени движења, особено движења што се изведуваат со двете раце и движења што бараат претходна моторна програма.

Г. Префронтална кора (Cortex prefrontalis)

Се наоѓа во најпредниот дел на фронталниот лобус и претставува особено развиен регион кај човекот. Таа е одговорна за таканаречените извршни функции (Executive functions). Нејзините функции вклучуваат:

• Планирање и организирање на активностите.
• Донесување одлуки.
• Работна меморија.
• Контрола на импулсите.
• Процена на последиците од сопствените постапки.
• Социјално однесување.
• Решавање проблеми.
• Апстрактно размислување.
• Регулација на емоционалните реакции.

Оштетувањето на префронталната кора може да предизвика промени во личноста, намалена способност за планирање, импулсивност, нарушена процена и тешкотии во социјалната интеракција.

Д. Брокина говорна област (Area Brocae)

Се наоѓа најчесто во доминантната, обично левата хемисфера, во задниот дел на долната фронтална извивка. Класично се поврзува со Brodmann-овите области 44 и 45. Нејзината основна функција е моторното програмирање и организацијата на говорот. Таа учествува во:

• Формирање на говорните искази.
• Организација на артикулацијата.
• Граматичка и синтаксичка структура на говорот.
• Координација на моторните активности потребни за говорење.

Оштетувањето на оваа област може да предизвика Брокова афазија (моторна, нефлуентна афазија). Пациентот има тешкотии при формирање и изговарање реченици, говорот е забавен и напорен, но разбирањето на говорот е релативно зачувано, иако може да биде нарушено кај посложени граматички структури.

4.2. Темен лобус (Lobus parietalis)

Темениот лобус се наоѓа зад централната бразда, пред окципиталниот лобус и над темпоралниот лобус. Тој е особено важен за примање, обработка и интеграција на соматосензитивните информации. Главни функционални региони:

А. Примарна соматосензитивна кора (Cortex somatosensorius primarius)

Се наоѓа во постцентралната извивка (Gyrus postcentralis), Brodmann-ови области 3, 1 и 2. Прима информации од:

• Кожата.
• Скелетните мускули.
• Тетивите.
• Зглобовите.

Тука се обработуваат следните видови сетилни информации:

• Допир.
• Притисок.
• Вибрации.
• Болка.
• Температура.
• Проприоцепција – свесна информација за положбата и движењето на деловите од телото.

И оваа област има соматотопска организација, односно сензитивен хомункулус.

Б. Секундарна соматосензитивна кора

Учествува во дополнителна обработка и интеграција на соматосензитивните информации, вклучувајќи препознавање на тактилните дразби.

В. Задна париетална асоцијативна кора

Оваа област интегрира информации од различни сетилни системи. Нејзините функции се:

• Просторна ориентација.
• Препознавање на положбата на телото во просторот.
• Интеграција на видот и допирот.
• Насочување на вниманието.
• Координација на визуелно водените движења.
• Создавање просторна претстава за сопственото тело.

Оштетувањето на десниот париетален лобус може да предизвика левострана просторна неглекција (Hemineglect), при што пациентот не обрнува внимание на левата страна од телото или просторот. Оштетувањето на париеталните асоцијативни области може да предизвика и апраксија, односно нарушена способност за изведување научени целни движења и покрај зачуваната мускулна сила.

4.3. Слепоочен лобус (Lobus temporalis)

Темпоралниот лобус се наоѓа под латералната бразда и е значаен за слухот, меморијата, препознавањето и јазичната обработка. Главни функционални региони:

А. Примарна аудитивна кора (Cortex auditorius primarius)

Се наоѓа во попречните темпорални извивки на Heschl (Gyri temporales transversi), на горната површина на темпоралниот лобус. Одговара главно на Brodmann-овите области 41 и 42. Таа прима информации од аудитивните патишта и учествува во обработка на:

• Фреквенцијата на звукот.
• Интензитетот.
• Временските карактеристики.
• Просторните карактеристики на звукот.

Б. Верникеова област (Area Wernicke)

Класично се локализира во задниот дел на горната темпорална извивка на доминантната хемисфера, најчесто левата. Учествува во разбирањето на говорниот јазик и поврзувањето на слушнатите зборови со нивното значење. Оштетувањето на оваа област може да предизвика Верникеова афазија (сензорна, флуентна афазија). Кај овие пациенти говорот може да биде флуентен, со нормална интонација, но често е содржински неразбирлив, со замени на зборови и создавање бесмислени изрази. Разбирањето на говорот е значително нарушено.

В. Хипокампус (Hippocampus)

Хипокампусот се наоѓа во медијалниот дел на темпоралниот лобус и претставува важна структура на лимбичкиот систем. Неговите главни функции се:

• Формирање нови декларативни спомени.
• Консолидација на меморијата.
• Просторна меморија.
• Просторна навигација.
• Поврзување на новите информации со претходните искуства.

Оштетувањето на хипокампусот може да предизвика антероградна амнезија – нарушена способност за создавање нови долготрајни спомени.

Г. Амигдала (Corpus amygdaloideum)

Амигдалата се наоѓа во антеромедијалниот дел на темпоралниот лобус. Учествува во:

• Обработка на емоциите.
• Препознавање на заканувачки стимули.
• Страв и анксиозни реакции.
• Емоционално учење.
• Формирање емоционална меморија.
• Регулација на автономните реакции поврзани со емоциите.

На пример, кога човек ќе забележи опасност, амигдалата учествува во активирањето на нервните механизми кои предизвикуваат зголемување на срцевата фреквенција, потење и подготвеност за одбранбена реакција.

4.4. Окципитален лобус (Lobus occipitalis)

Окципиталниот лобус се наоѓа во задниот дел на мозочните хемисфери. Неговата главна функција е обработката на визуелните информации.

А. Примарна визуелна кора (Cortex visualis primarius)

Се наоѓа околу калкаринската бразда на медијалната површина на окципиталниот лобус. Одговара на Brodmann-овата област 17. До неа пристигнуваат нервните импулси од латералното коленесто тело (Corpus geniculatum laterale) на таламусот преку оптичката радијација. Примарната визуелна кора ги обработува основните визуелни карактеристики:

• Светлина и контраст.
• Ориентација на линиите.
• Граници и контури.
• Просторна организација на визуелните информации.

Б. Секундарна и асоцијативна визуелна кора

Ги опфаќа околните окципитални региони, вклучувајќи ги областите 18 и 19. Тие учествуваат во посложена визуелна анализа:

• Препознавање форми.
• Препознавање предмети.
• Анализа на движење.
• Препознавање бои.
• Визуелна меморија.
• Препознавање лица преку пошироки визуелни мрежи.

Оштетувањето на примарната визуелна кора може да предизвика контралатерална хомонимна хемианопсија, додека билатералното оштетување може да доведе до кортикално слепило.

4.5. Островски лобус (Lobus insularis – Insula)

Инсулата е скриена во длабочината на латералната бразда и станува видлива по раздвојување на делови од фронталниот, париеталниот и темпоралниот лобус. Таа има важна улога во интеграцијата на сетилните, автономните, емоционалните и когнитивните функции. Главни функции:

• Интероцепција – свесност за внатрешната состојба на организмот.
• Перцепција на вкусот.
• Обработка на висцерални сензации.
• Перцепција на болка.
• Емоционална обработка.
• Автономна регулација.
• Учество во чувството на гадење и телесната непријатност.

Инсулата учествува во создавањето свесна претстава за состојбата на внатрешните органи, како што се срцето, белите дробови и дигестивниот систем.

4.6. Лимбички лобус (Lobus limbicus)

Лимбичкиот лобус се наоѓа на медијалната површина на мозочните хемисфери и вклучува региони како што се:

Gyrus cinguli – појасна извивка.

Gyrus parahippocampalis – парахипокампална извивка.

Овие структури се функционално поврзани со лимбичкиот систем. Тие учествуваат во:

• Емоционалната обработка.
• Мотивацијата.
• Учењето.
• Меморијата.
• Регулацијата на однесувањето.
• Поврзувањето на емоциите со когнитивните процеси.

5. Структурна организација на мозочното ткиво

Мозочните хемисфери се изградени од три основни компоненти:

• Сива мозочна маса (Substantia grisea).
• Бела мозочна маса (Substantia alba).
• Базални јадра (Nuclei basales).

5.1. Сива мозочна маса (Substantia grisea)

Сивата мозочна маса главно ја сочинуваат:

• Телата на нервните клетки.
• Дендритите.
• Почетните делови на аксоните.
• Синапсите.
• Невроглијалните клетки.
• Крвните капилари.

Таа претставува главно место за обработка и интеграција на нервните информации. Во теленцефалонот сивата маса се наоѓа:

На површината на хемисферите, каде што ја формира мозочната кора.

Во внатрешноста на хемисферите, каде што формира субкортикални јадра, меѓу кои и базалните јадра.

5.2. Мозочна кора (Cortex cerebri)

Мозочната кора е надворешниот слој на мозочните хемисфери. Нејзината дебелина варира приближно од 2 до 4,5 mm, зависно од регионот. Кај човекот, неокортексот е организиран во шест клеточни слоја.

Шесте слоја на неокортексот се:

1. Lamina molecularis (молекуларен слој) – најповршен слој, богат со нервни продолжетоци и релативно сиромашен со клеточни тела.
2. Lamina granularis externa (надворешен зрнест слој) – содржи мали зрнести и пирамидални неврони.
3. Lamina pyramidalis externa (надворешен пирамидален слој) – содржи пирамидални клетки кои учествуваат во кортикалните асоцијативни и комисурални врски.
4. Lamina granularis interna (внатрешен зрнест слој) – важен за прием на аферентни информации, особено од таламусот.
5. Lamina pyramidalis interna (внатрешен пирамидален слој) – содржи големи пирамидални неврони и е значаен за еферентните проекции кон субкортикалните структури и 'рбетниот мозок.
6. Lamina multiformis (мултиформен слој) – најдлабок слој, кој содржи неврони со различни форми и учествува во врските со таламусот.

Особено значајни се пирамидалните клетки, кои претставуваат главни ексцитаторни проекциски неврони на мозочната кора и најчесто користат глутамат како невротрансмитер. Не сите делови на мозочната кора имаат идентична структура. На пример, примарната моторна кора е агрануларна, со изразен петти слој, додека примарната сензитивна кора е грануларна, со добро развиен четврти слој.

5.3. Бела мозочна маса (Substantia alba)

Белата мозочна маса се наоѓа под мозочната кора и е изградена главно од миелинизирани аксони. Нејзината основна функција е спроведување на нервните импулси меѓу различните региони на мозокот. Според нивната поврзаност, нервните влакна се делат на три главни групи:

А. Асоцијативни влакна (Fibrae associationis)

Ги поврзуваат различните региони на истата мозочна хемисфера. Се делат на:

• Кратки асоцијативни влакна – ги поврзуваат соседните извивки.
• Долги асоцијативни влакна – поврзуваат подалечни мозочни региони.

Пример е Fasciculus longitudinalis superior, кој поврзува различни региони на фронталниот, париеталниот и темпоралниот лобус.

Б. Комисурални влакна (Fibrae commissurales)

Ги поврзуваат двете мозочни хемисфери. Најважни се:

• Corpus callosum – мозочно тело.
• Commissura anterior – предна комисура.
• Commissura hippocampi – хипокампална комисура.

Мозочното тело (Corpus callosum) е најголемата комисурална структура во мозокот. Тоа овозможува размена на информации меѓу левата и десната хемисфера. Се дели на:

• Rostrum – клун.
• Genu – колено.
• Truncus – тело.
• Splenium – задебелен заден дел.

В. Проекциски влакна (Fibrae projectionis)

Ги поврзуваат мозочната кора и субкортикалните структури, вклучувајќи го таламусот, мозочното стебло и 'рбетниот мозок. Важна структура е внатрешната капсула (Capsula interna), низ која минуваат бројни асцендентни и десцендентни нервни патишта.

Внатрешната капсула има:

• Преден крак (Crus anterius).
• Колено (Genu).
• Заден крак (Crus posterius).

Оштетувањето на внатрешната капсула може да предизвика сериозни моторни и сензитивни нарушувања, вклучително и контралатерална хемипареза или хемиплегија.

6. Базални јадра (Nuclei basales)

Базалните јадра се група субкортикални структури од сива мозочна маса, сместени длабоко во мозочните хемисфери и функционално поврзани со мозочната кора, таламусот и мозочното стебло. Главни структури се:

• Nucleus caudatus – опашесто јадро.
• Putamen – лушпесто јадро.
• Globus pallidus – бледо топчесто јадро.

Во пошироката функционална организација на базалните ганглии се вклучуваат и:

Nucleus subthalamicus – субталамичко јадро.

Substantia nigra – црна супстанција.

Каудатното јадро и путаменот заедно го формираат стриатумот (Striatum), кој претставува главен влезен регион на базалните ганглии.

Путаменот и глобус палидусот го формираат леќестото јадро (Nucleus lentiformis).

Функции на базалните јадра:

• Регулација на започнувањето и изведувањето на движењата.
• Контрола на интензитетот и брзината на движењата.
• Селекција на соодветни моторни програми.
• Инхибиција на несаканите движења.
• Автоматизација на научените моторни активности.
• Учество во когнитивните и мотивациските процеси.

Базалните јадра не ги создаваат директно моторните команди, туку ја модулираат активноста на моторните кортикални системи преку сложени нервни кругови.

Директен и индиректен пат

Базалните ганглии ја регулираат моторната активност преку два основни функционални патишта.

Директен пат:

Овој пат ја олеснува активацијата на избраната моторна програма преку намалување на инхибицијата врз таламусот, со што се овозможува зголемена активација на моторната кора.

Индиректен пат:

Овој пат ја зголемува инхибицијата на таламусот и придонесува за потиснување на несаканите моторни активности.

Допаминот од Substantia nigra pars compacta ја модулира активноста на овие патишта преку D1 и D2 рецепторите.

Клинички пример е Паркинсоновата болест, при која доаѓа до дегенерација на допаминергичните неврони во Substantia nigra pars compacta. Последица е брадикинезија, ригидност, тремор во мирување и постурална нестабилност.

7. Функционална поделба на мозочната кора

Мозочната кора може функционално да се подели на три главни групи:

7.1. Примарни кортикални области

Овие области непосредно примаат специфични сетилни информации или испраќаат моторни команди. Примери:

• Примарна моторна кора – движење.
• Примарна соматосензитивна кора – допир и проприоцепција.
• Примарна визуелна кора – вид.
• Примарна аудитивна кора – слух.
• Примарна густаторна кора – вкус.
• Примарна олфакторна кора – мирис.

7.2. Секундарни кортикални области

Овие области ги обработуваат информациите добиени од примарните области и овозможуваат нивно посложено препознавање и интерпретација. На пример, примарната визуелна кора ги прима основните визуелни информации, додека секундарните и асоцијативните визуелни области учествуваат во препознавањето на предметите.

7.3. Асоцијативни кортикални области

Асоцијативните области интегрираат информации од повеќе функционални системи. Тие се одговорни за:

• Интелигенција.
• Планирање.
• Меморија.
• Јазик.
• Апстрактно мислење.
• Просторна ориентација.
• Сложено однесување.
• Донесување одлуки.

Кај човекот овие области се особено развиени и овозможуваат интегрирање на различни видови информации во единствено свесно искуство.

8. Функционална асиметрија на мозочните хемисфери

Иако двете мозочни хемисфери имаат слична анатомска организација, постојат одредени функционални разлики. Овој феномен се нарекува функционална латерализација.

Лева мозочна хемисфера

Кај најголемиот дел од луѓето, левата хемисфера е доминантна за:

• Говор.
• Читање.
• Пишување.
• Јазична обработка.
• Граматика и синтакса.
• Одредени аспекти на математичкото и аналитичкото размислување.

Десна мозочна хемисфера почесто е доминантна за:

• Просторна ориентација.
• Визуелно-просторна обработка.
• Препознавање емоционална интонација.
• Препознавање на лица.
• Интеграција на целокупните визуелни информации.
• Одредени аспекти на музичката и емоционалната обработка.

Важно е да се нагласи дека оваа поделба не е апсолутна. Повеќето сложени когнитивни функции се резултат на соработка меѓу двете хемисфери преку Corpus callosum и други нервни патишта.

9. Лимбички систем и неговата поврзаност со теленцефалонот

Лимбичкиот систем претставува функционална мрежа на мозочни структури кои учествуваат во емоциите, мотивацијата, учењето и меморијата. Главни структури се:

• Hippocampus.
• Amygdala.
• Gyrus cinguli.
• Gyrus parahippocampalis.
• Fornix.
• Septal nuclei.
• Mammillary bodies на хипоталамусот.

Лимбичкиот систем е тесно поврзан со хипоталамусот и автономниот нервен систем. На пример, при страв или силна емоционална возбуда, амигдалата и другите лимбички структури можат да ја активираат хипоталамичната регулација, што резултира со:

• Зголемување на срцевата фреквенција.
• Зголемување на крвниот притисок.
• Забрзување на дишењето.
• Зголемено потење.
• Промени во мускулниот тонус.

На овој начин емоционалните процеси се поврзуваат со физиолошките реакции на организмот.

10. Физиологија на мозочната кора

Мозочната кора функционира преку сложени нервни мрежи составени од милијарди неврони кои комуницираат преку синапси. Основниот механизам на кортикалната активност е пренесувањето на нервните импулси преку електрични и хемиски процеси.

10.1. Ексцитација и инхибиција

Активноста на невроните во мозочната кора се регулира преку два основни процеса:

Ексцитација (возбудување)

Претставува процес при кој се зголемува веројатноста за создавање акционен потенцијал во постсинаптичкиот неврон.

Најзначаен ексцитаторен невротрансмитер во мозочната кора е глутаматот.

Инхибиција (кочење)

Претставува процес при кој се намалува веројатноста за создавање акционен потенцијал.

Главен инхибиторен невротрансмитер во мозочната кора е GABA (гама-аминобутерна киселина).

Рамнотежата меѓу ексцитацијата и инхибицијата е неопходна за нормално функционирање на мозокот.

10.2. Синаптичка пластичност

Синаптичката пластичност претставува способност на синапсите да ја менуваат својата ефикасност во зависност од претходната активност. Таа е основа на учењето и меморијата. 

Еден од најзначајните механизми е долготрајното потенцирање (Long-term potentiation – LTP), при кое се зголемува ефикасноста на синаптичкиот пренос по соодветна повторувана или координирана стимулација.

Друг важен механизам е долготрајната депресија (Long-term depression – LTD), при која се намалува синаптичката ефикасност.

Овие процеси се особено важни во хипокампусот и кортикалните невронски мрежи.

11. Улогата на теленцефалонот во меморијата и учењето

Меморијата претставува способност на нервниот систем да прима, кодира, складира и подоцна да ги повикува информациите. Може да се подели на:

А. Сензорна меморија

Краткотрајно задржување на сетилните информации по престанувањето на дразбата.

Б. Работна и краткотрајна меморија

Овозможува привремено задржување и активно користење на информациите. Префронталната кора има особено значајна улога во работната меморија.

В. Долготрајна меморија

Овозможува складирање на информации во подолг временски период. Се дели на:

• Декларативна (експлицитна) меморија – свесно помнење факти и настани.
• Недекларативна (имплицитна) меморија – моторни вештини, навики и условени реакции.

Хипокампусот е особено важен за формирање нови декларативни спомени, додека базалните јадра и малиот мозок имаат значајна улога во различни форми на процедурално и моторно учење.

12. Вентрикуларен систем на теленцефалонот

Во внатрешноста на мозочните хемисфери се наоѓаат две странични мозочни комори (Ventriculi laterales). Секоја странична комора има:

• Преден рог (Cornu anterius).
• Централен дел (Pars centralis).
• Заден рог (Cornu posterius).
• Долен рог (Cornu inferius).

Страничните комори комуницираат со третата мозочна комора преку интервентрикуларните отвори на Монро (Foramina interventricularia).

Во нив се наоѓа цереброспинална течност (Liquor cerebrospinalis), која се создава главно во хориоидните плексуси.

Цереброспиналната течност има неколку важни функции:

• Механичка заштита на мозокот.
• Намалување на ефективната тежина на мозокот.
• Одржување на стабилна хемиска средина.
• Транспорт на одредени супстанции.
• Отстранување на метаболички продукти.

13. Крвоснабдување на теленцефалонот

Мозочните хемисфери се снабдуваат со крв преку три главни артериски системи:

• Предна мозочна артерија (Arteria cerebri anterior – ACA).
• Средна мозочна артерија (Arteria cerebri media – MCA).
• Задна мозочна артерија (Arteria cerebri posterior – PCA).

Предна мозочна артерија (ACA)

Снабдува голем дел од медијалната површина на фронталниот и париеталниот лобус, вклучувајќи ги регионите одговорни за моторната и сензитивната контрола на долните екстремитети.

Средна мозочна артерија (MCA)

Снабдува голем дел од латералната површина на мозочните хемисфери, вклучувајќи ги моторните и сензитивните области за лицето и раката, како и важни јазични региони во доминантната хемисфера.

Задна мозочна артерија (PCA)

Снабдува најголем дел од окципиталниот лобус и делови од инферомедијалниот темпорален лобус.

Клинички, мозочниот удар предизвикан од нарушување на циркулацијата во овие артерии може да доведе до специфични невролошки дефицити зависно од зафатениот регион. На пример:

• Инфаркт во територијата на ACA може да предизвика слабост на контралатералниот долен екстремитет.
• Инфаркт во територијата на MCA може да предизвика слабост на контралатералното лице и рака, а при зафаќање на доминантната хемисфера и афазија.
• Инфаркт во територијата на PCA може да предизвика нарушувања на видното поле.

14. Клиничко-физиолошко значење на теленцефалонот

Познавањето на анатомската и физиолошката организација на теленцефалонот е од суштинско значење за разбирање на различните невролошки нарушувања.

15. Значење на теленцефалонот во развојот и функционирањето на човекот

Теленцефалонот има исклучително значајна улога во развојот на човековите когнитивни, моторни, сензитивни и социјални способности. Развојот на мозочната кора и воспоставувањето на функционалните нервни мрежи се одвиваат преку сложени процеси на неврогенеза, миграција на невроните, формирање синапси, миелинизација и синаптичко кастрење (synaptic pruning). Овие процеси овозможуваат постепено усовршување на:

• Говорните и јазичните способности.
• Вниманието и концентрацијата.
• Работната и долготрајната меморија.
• Моторната координација.
• Социјалната комуникација.
• Емоционалната регулација.
• Способноста за учење и адаптација.

Мозокот има способност за невропластичност, односно функционално и структурно приспособување како одговор на искуството, учењето, повредите и промените во средината.

Ова е особено важно во физиотерапијата, медицинската рехабилитација, специјалната едукација и рехабилитација и неврорехабилитацијата.

На пример, по мозочен удар, преку соодветна рехабилитација може да се поттикне реорганизација на функционалните невронски мрежи, што придонесува за делумно или значително обновување на моторните и функционалните способности.

16. Сумирање на најважните функции на мозочните лобуси

Заклучок

Теленцефалонот претставува највисоко организиран дел на централниот нервен систем и основа на човековите когнитивни, моторни, сензитивни, емоционални и социјални способности. Неговата функционална организација се заснова на интеграцијата на мозочната кора, субкортикалните јадра, лимбичкиот систем и бројните асцендентни и десцендентни нервни патишта. Разбирањето на неговата анатомска и физиолошка организација е неопходно за изучување на нормалното функционирање на нервниот систем, но и за разбирање на патофизиологијата на невролошките заболувања и принципите на медицинската рехабилитација.

17. Прашања за проверка на знаењето

1. Што претставува теленцефалонот и кои се неговите основни функции?
2. Како се организирани мозочните хемисфери?
3. Кои се главните бразди на мозочната кора?
4. Кои се шесте главни лобуси на мозокот?
5. Која е функцијата на примарната моторна кора?
6. Што претставува моторниот хомункулус?
7. Каде се наоѓа Броковата област и која е нејзината функција?
8. Која е разликата меѓу Брокова и Верникеова афазија?
9. Кои информации се обработуваат во примарната соматосензитивна кора?
10. Која е улогата на хипокампусот во меморијата?
11. Кои се основните функции на амигдалата?
12. Каде се наоѓа примарната визуелна кора?
13. Кои се шесте слоја на неокортексот?
14. Која е разликата меѓу сивата и белата мозочна маса?
15. Кои се трите основни групи влакна во белата мозочна маса?
16. Што претставува Corpus callosum?
17. Кои структури ги сочинуваат базалните јадра?
18. Која е разликата меѓу директниот и индиректниот пат на базалните ганглии?
19. Што претставува функционалната латерализација?
20. Кои се основните артерии што го снабдуваат теленцефалонот?

ИЗВЕСТУВАЊЕ ЗА ПРВИОТ КОЛОКВИУМ ПО ПРЕДМЕТОТ ФИЗИОЛОГИЈА И ФУНКЦИОНАЛНА АНАТОМИЈА (ФФА)

Почитувани студенти,

Ве информирам дека првиот колоквиум по предметот Физиологија и функционална анатомија (ФФА) ќе се одржи на 12.11.2026 година (четврток), во Амфитеатар 3 на Филозофскиот факултет.

Со цел полагањето да се одвива организирано, регуларно и во согласност со утврдените академски правила, студентите се должни да ги почитуваат следниве инструкции:

1. Време и место на полагање

Датум: 12 ноември 2026 година (четврток).

Место: Амфитеатар 3, Филозофски факултет.

Сите студенти треба да бидат присутни најдоцна до 7:45 часот, пред влезот на амфитеатарот, со цел навремено да се изврши организацијата и распоредувањето за полагање.

Студентите не треба да носат пријави за полагање, но треба да носат индекс или студентска легитимација.

2. Структура и содржина на тестот

Колоквиумот ќе се состои од 25 прашања, кои ќе бидат формулирани во следниве формати:

Прашања за дефинирање на поими, при што од студентите ќе се очекува да дадат прецизни, јасни и содржајни одговори.

Прашања со повеќекратен избор на понудени одговори, од кои еден е точен.

Прашања со дополнување на реченици, односно внесување на соодветни стручни термини или поими во предвидените празни места.

3. Времетраење и бодување

Времето предвидено за решавање на тестот е 30 минути.

Прашањата ќе носат по 1 или 2 бода, во зависност од нивната сложеност и бараното ниво на знаење.

Максималниот број на бодови што може да се освојат е 35.

Колоквиумот се смета за положен со освоени најмалку 18 бодови.

4. Потребен прибор за полагање

Секој студент задолжително треба да носи:

Сино хемиско пенкало за пополнување на тестот.

Се препорачува студентите да понесат 2–3 сини хемиски пенкала, за да се избегнат евентуални проблеми доколку едното престане да функционира.

Одговорите треба да бидат читливо, јасно и уредно напишани. Не се препорачува користење други средства за пишување.

5. Почитување на правилата за полагање

Се очекува од сите студенти да пристапат кон полагањето одговорно, дисциплинирано и со почитување на академските принципи на интегритет и еднаквост.

Нема да бидат дозволени ургенции, интервенции или барања за отстапување од однапред утврдените правила и критериуми за полагање и оценување. Сите студенти ќе бидат третирани под еднакви услови, а резултатите ќе се утврдуваат исклучиво врз основа на покажаното знаење и освоените бодови.

Завршна напомена

Ве повикувам навремено да се подготвите, да ги повторите предвидените наставни содржини и да пристапите кон колоквиумот со сериозност и академска одговорност.

Ве молам да ги прочитате внимателно наведените инструкции и да ги почитувате сите утврдени правила. Соодветната подготовка, навременото присуство и дисциплинираното однесување се предуслови за успешно и регуларно спроведување на колоквиумот.

Го задржувам правото на промена на терминот заради учество на виша сила.

Ви посакувам успех на полагањето!

Предметен наставник

СПИНАЛНИ РЕФЛЕКСИ

1. Вовед во спиналните рефлекси

Спиналните рефлекси претставуваат брзи, автоматски и неволни реакции на организмот на одредени дразби, кои се остваруваат преку рефлексни центри лоцирани во 'рбетниот мозок (medulla spinalis). Тие претставуваат основен механизам за одржување на мускулниот тонус, телесната положба, рамнотежата и заштитата на организмот од потенцијално штетни влијанија.

Рефлексите се одвиваат преку посебно организирана нервна структура наречена рефлексен лак (arcus reflexus). Основните компоненти на рефлексниот лак се:

• Рецептор – прима дразба од надворешната или внатрешната средина.
• Аферентен (сензитивен) неврон – го пренесува нервниот импулс од рецепторот кон централниот нервен систем.
• Интегративен центар – се наоѓа во 'рбетниот мозок или во други делови на централниот нервен систем и овозможува обработка на информацијата.
• Еферентен (моторен) неврон – го пренесува моторниот импулс од централниот нервен систем кон ефекторниот орган.
• Ефектор – најчесто скелетен мускул кој ја извршува рефлексната реакција.

Според бројот на синапси во рефлексниот лак, спиналните рефлекси можат да бидат:

• Моносинаптички рефлекси – имаат само една синапса помеѓу аферентниот и еферентниот неврон. Типичен пример е рефлексот на истегнување.
• Полисинаптички рефлекси – вклучуваат еден или повеќе интерневрони помеѓу сензитивниот и моторниот неврон. Во оваа група спаѓаат флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс.

Ќе ги разгледаме четирите значајни спинални рефлекси, нивните физиолошки механизми и функционалното значење.

2. Рефлекс на истегнување (Stretch reflex – миотатички рефлекс)

2.1. Дефиниција

Рефлексот на истегнување, познат и како миотатички рефлекс, претставува рефлексна контракција на скелетниот мускул како одговор на неговото истегнување. Тоа е еден од најважните спинални рефлекси, бидејќи учествува во одржувањето на мускулниот тонус, стабилноста на зглобовите, исправената положба на телото и постуралната контрола. Основниот принцип е следниот: кога мускулот се истегнува, се активираат рецепторите во мускулното вретено, кои испраќаат нервни импулси до 'рбетниот мозок. Како одговор, се активираат алфа-моторните неврони кои предизвикуваат контракција на истиот мускул. Со тоа се спротивставува на првичното истегнување.

2.2. Мускулно вретено – рецептор на истегнување

Рецепторот за овој рефлекс е мускулното вретено (muscle spindle).

Мускулното вретено претставува специјализиран проприорецептор сместен во скелетните мускули. Тоа е поставено паралелно со обичните мускулни влакна, односно екстрафузалните влакна. Мускулното вретено содржи специјализирани мускулни влакна наречени интрафузални влакна. Постојат два главни вида интрафузални влакна:

Влакна со нуклеарна кеса (nuclear bag fibers) – имаат проширен централен дел во кој се концентрирани клеточните јадра. Тие учествуваат во детекцијата на промените во должината на мускулот, особено брзината на истегнување кај динамичните рецепторски компоненти.

Влакна со нуклеарен синџир (nuclear chain fibers) – имаат клеточни јадра распоредени во низа и особено придонесуваат за детекција на степенот на истегнување на мускулот.

Мускулното вретено има две главни групи сензитивни нервни завршетоци:

Примарни сензитивни завршетоци (тип Ia) – се намотуваат околу централниот дел на интрафузалните влакна. Особено чувствително реагираат на брзината на истегнување, но ја пренесуваат и информацијата за должината на мускулот.

Секундарни сензитивни завршетоци (тип II) – пренесуваат информации главно за степенот на истегнување, односно статичната должина на мускулот.

Мускулните вретена имаат и моторна инервација преку гама-моторните неврони, кои ја регулираат чувствителноста на интрафузалните влакна.

2.3. Механизам на рефлексот на истегнување

Механизмот се одвива во неколку последователни фази:

1. Мускулот се истегнува под дејство на надворешна сила.
2. Истегнувањето ги деформира интрафузалните влакна во мускулното вретено.
3. Се активираат сензитивните нервни завршетоци од групата Ia.
4. Аферентните нервни импулси се пренесуваат преку сензитивните нервни влакна кон задните рогови на 'рбетниот мозок.
5. Централниот продолжеток на Ia-аферентниот неврон воспоставува директна возбудна синапса со алфа-моторниот неврон во предниот рог на 'рбетниот мозок.
6. Алфа-моторниот неврон испраќа нервни импулси преку предниот корен на спиналниот нерв кон екстрафузалните мускулни влакна.
7. Мускулот се контрахира и се спротивставува на претходното истегнување.

Овој рефлекс е моносинаптички, бидејќи основната врска помеѓу Ia-аферентниот неврон и алфа-моторниот неврон се остварува преку една синапса.

Истовремено со активирањето на мускулот што се истегнал, се случува и релаксација на неговиот антагонист. Овој механизам се нарекува реципрочна инхибиција (reciprocal inhibition). На пример, при рефлексот на истегнување на квадрицепсот, се активираат екстензорите на коленото, додека флексорите на коленото се инхибираат преку инхибиторен интерневрон. Ова овозможува координирано движење и спречува истовремена контракција на антагонистичките мускули.

2.4. Пример: пателарен рефлекс (Patellar reflex)

Најпознат пример за рефлексот на истегнување е пателарниот рефлекс, познат и како коленски рефлекс.

При испитувањето, испитувачот со рефлексен чекан лесно удира по тетивата на квадрицепсниот мускул, непосредно под пателата. Со ударот се истегнува тетивата, а со тоа и квадрицепсниот мускул. Истегнувањето ги активира мускулните вретена, кои испраќаат импулси преку феморалниот нерв до спиналните сегменти L2–L4, особено L4. Потоа се активираат алфа-моторните неврони на квадрицепсот, што доведува до негова контракција и екстензија на потколеницата во коленскиот зглоб.

Функционално значење:

• Одржување на мускулниот тонус.
• Одржување на исправената положба на телото.
• Одржување на постуралната стабилност.
• Спротивставување на ненадејни промени во должината на мускулите.
• Овозможување на автоматски корекции при стоење и движење.

2.5. Други примери на рефлекс на истегнување

• Ахилов рефлекс – со удар врз Ахиловата тетива се истегнува трицепсот на потколеницата, што предизвикува плантарна флексија на стапалото. Главен спинален сегмент: S1.
• Бицепсен рефлекс – со удар врз тетивата на бицепсот се предизвикува флексија на подлактицата. Сегменти: C5–C6.
• Трицепсен рефлекс – со удар врз тетивата на трицепсот се предизвикува екстензија на подлактицата. Сегменти: C7–C8.

3. Голџиев тетивен рефлекс (Golgi tendon reflex)

3.1. Дефиниција

Голџиевиот тетивен рефлекс претставува заштитен спинален рефлекс кој се активира при прекумерно зголемување на напнатоста во мускулот и неговата тетива. Овој рефлекс има заштитна функција, бидејќи спречува прекумерно оптоварување на мускулно-тетивниот систем и потенцијално оштетување на мускулите и тетивите. За разлика од рефлексот на истегнување, кој предизвикува контракција на истегнатиот мускул, Голџиевиот тетивен рефлекс предизвикува инхибиција и релаксација на мускулот кој развива прекумерна напнатост.

3.2. Рецептор – Голџиев тетивен орган

Рецепторот е Голџиевиот тетивен орган (Golgi tendon organ – GTO).

Голџиевиот тетивен орган претставува специјализиран проприорецептор кој се наоѓа во тетивите, во близина на спојот помеѓу мускулот и тетивата. За разлика од мускулното вретено, кое е поставено паралелно со мускулните влакна, Голџиевиот тетивен орган е поставен сериски со мускулните влакна. Се состои од капсула во која се наоѓаат снопчиња од колагени влакна и сензитивни нервни завршетоци. Кога мускулот се контрахира и развива напнатост, колагенските влакна ја деформираат сензитивната нервна завршница, што доведува до создавање нервни импулси. Голџиевиот тетивен орган е особено чувствителен на мускулната напнатост, без разлика дали таа е предизвикана од активна мускулна контракција или од пасивно истегнување. Неговата сензитивна инервација се остварува преку нервни влакна од типот Ib.

3.3. Механизам на Голџиевиот тетивен рефлекс

Механизмот се одвива во следните фази:

1. Мускулот развива голема напнатост при силна контракција или пасивно оптоварување.
2. Се активираат Голџиевите тетивни органи.
3. Сензитивните импулси се пренесуваат преку Ib-аферентните нервни влакна до 'рбетниот мозок.
4. Во 'рбетниот мозок, Ib-аферентните влакна воспоставуваат врски со инхибиторни интерневрони.
5. Инхибиторните интерневрони ги инхибираат алфа-моторните неврони кои го инервираат истиот мускул.
6. Се намалува активноста на алфа-моторните неврони.
7. Мускулот ја намалува контракцијата и се релаксира.

Овој механизам се нарекува автогена инхибиција (autogenic inhibition).

3.4. Физиолошко значење

Голџиевиот тетивен рефлекс има повеќе значајни функции:

• Заштита на мускулите и тетивите од прекумерна напнатост.
• Регулација на мускулната сила.
• Контрола на мускулната контракција.
• Рамномерна распределба на силата помеѓу различни мускулни влакна.
• Поддршка на прецизната моторна контрола.

Важно е да се нагласи дека овој рефлекс не функционира како едноставен механизам за исклучување на мускулот секогаш кога ќе се зголеми напнатоста. Тој е дел од сложен систем за регулација на мускулната сила, во кој учествуваат и други спинални и супраспинални механизми.

3.5. Разлика помеѓу рефлексот на истегнување и Голџиевиот тетивен рефлекс

4. Флексорен рефлекс (Flexor reflex / Withdrawal reflex)

4.1. Дефиниција

Флексорниот рефлекс, познат и како рефлекс на повлекување (withdrawal reflex), претставува заштитен полисинаптички спинален рефлекс при кој се активираат флексорните мускули, а се инхибираат екстензорните мускули на истиот екстремитет. Неговата основна функција е брзо отстранување на дел од телото од штетен или потенцијално опасен стимул. На пример, кога човек ќе нагази на остар предмет или ќе допре врел предмет, екстремитетот автоматски се повлекува. Овој рефлекс се одвива многу брзо и не бара свесна одлука од мозочната кора.

4.2. Рецептори

Флексорниот рефлекс најчесто се активира преку ноцицептори, односно рецептори за болка. Тие се слободни нервни завршетоци кои се наоѓаат во кожата, мускулите, зглобовите и другите ткива. 

Ноцицепторите реагираат на штетни механички, термички и хемиски дразби.

Нервните импулси се пренесуваат преку:

• А-делта нервни влакна – пренесуваат брза, остра и добро локализирана болка.
• C нервни влакна – пренесуваат побавна, потапа и подолго трајна болка.

4.3. Механизам на флексорниот рефлекс

Кога рецепторите за болка ќе регистрираат штетен стимул, се активира следниот механизам:

1. Ноцицепторите ја регистрираат болната дразба.
2. Сензитивните импулси се пренесуваат преку периферните нерви до задниот корен на спиналниот нерв.
3. Импулсите влегуваат во задниот рог на 'рбетниот мозок.
4. Се активираат повеќе интерневрони во различни спинални сегменти.
5. Возбудните интерневрони ги активираат алфа-моторните неврони на флексорните мускули.
6. Истовремено, инхибиторните интерневрони ги инхибираат алфа-моторните неврони на екстензорните мускули.
7. Флексорните мускули се контрахираат, а екстензорните се релаксираат.
8. Екстремитетот се повлекува од штетниот стимул.

Бидејќи во рефлексниот лак учествуваат повеќе интерневрони, овој рефлекс е полисинаптички.

4.4. Пример за флексорен рефлекс

Да претпоставиме дека човек случајно ќе допре врела метална површина со десната рака. Термалните ноцицептори во кожата ја регистрираат високата температура. Нервните импулси се пренесуваат до цервикалните сегменти на 'рбетниот мозок. Таму се активираат интерневронски мрежи кои ги стимулираат флексорите на раката, а ги инхибираат екстензорите. Како резултат на тоа, раката брзо се повлекува од врелата површина. Оваа реакција е заштитна и се случува пред свесното препознавање и целосната перцепција на болката во мозокот.

4.5. Карактеристики на флексорниот рефлекс

1. Полисинаптички карактер

Во рефлексниот лак учествуваат повеќе интерневрони, што овозможува координирано активирање на различни мускулни групи.

2. Ирадијација на импулсите

При послаб стимул се активира ограничен број моторни неврони и мускулни групи. При посилна дразба, возбудата се шири кон поголем број интерневрони и спинални сегменти, па се активираат повеќе флексорни мускули.

3. Просторна сумација

Истовременото активирање на поголем број рецептори доведува до посилен рефлексен одговор.

4. Временска сумација

Повторувањето на дразбите во краток временски период може да доведе до зголемување на рефлексниот одговор.

5. Постактивност (after-discharge)

Рефлексната реакција може да продолжи кратко време и по престанувањето на стимулот, поради активноста на интерневронските мрежи и нивните повторувачки врски.

6. Заштитна функција

Најважната функција е спречување или намалување на оштетувањето на ткивата.

5. Крстосан екстензорен рефлекс (Crossed extensor reflex)

5.1. Дефиниција

Крстосаниот екстензорен рефлекс претставува полисинаптички спинален рефлекс кој најчесто се јавува истовремено со флексорниот рефлекс. Додека флексорниот рефлекс предизвикува повлекување на екстремитетот на страната на која дејствува штетната дразба, крстосаниот екстензорен рефлекс предизвикува екстензија на спротивниот екстремитет. Основната функција е одржување на рамнотежата и поддршка на телесната тежина додека едниот екстремитет се повлекува.

5.2. Механизам на крстосаниот екстензорен рефлекс

Да претпоставиме дека човек нагазува на остар предмет со десната нога.

Се активираат ноцицепторите во десното стапало и импулсите се пренесуваат до 'рбетниот мозок.

Потоа се случуваат две координирани реакции:

На десната страна (ипсилатерална страна):

Се активираат флексорните мускули.

Се инхибираат екстензорните мускули.

Десната нога се повлекува од болниот стимул.

На левата страна (контралатерална страна):

Се активираат екстензорните мускули.

Се инхибираат флексорните мускули.

Левата нога се исправа и ја презема телесната тежина.

На тој начин се спречува губење на рамнотежата и паѓање на телото.

5.3. Нервен механизам

Крстосаниот екстензорен рефлекс се одвива преку сложена мрежа на интерневрони.

По влегувањето на сензитивните импулси во 'рбетниот мозок:

1. Се активираат ипсилатерални возбудни интерневрони кои ги стимулираат флексорните моторни неврони.
2. Се активираат ипсилатерални инхибиторни интерневрони кои ги инхибираат екстензорните моторни неврони.
3. Други интерневрони ги пренесуваат нервните импулси преку средишната линија на 'рбетниот мозок.
4. На спротивната страна се активираат возбудни интерневрони кои ги стимулираат екстензорните моторни неврони.
5. Истовремено, инхибиторните интерневрони ги инхибираат флексорните моторни неврони на спротивната страна.
6. Се добива координирана реакција на двата екстремитети.

Затоа овој рефлекс се нарекува крстосан, бидејќи нервните импулси се пренесуваат и ја активираат моторната реакција на спротивната страна од телото.

5.4. Функционално значење

Крстосаниот екстензорен рефлекс има особено значење за:

• Одржување на рамнотежата при ненадејно повлекување на екстремитетот.
• Одржување на исправената положба на телото.
• Распределба на телесната тежина помеѓу екстремитетите.
• Спречување на паѓање.
• Координација на движењата на левата и десната страна од телото.

Овој рефлекс е особено важен при стоење и одење, кога е неопходно едниот долен екстремитет да ја преземе телесната тежина додека другиот се поместува.

6. Истовремено дејство на флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс

Овие два рефлекси најдобро се разбираат кога се разгледуваат како делови од една заедничка заштитна реакција. На пример, кога човек ќе нагази на остар предмет со десната нога:

На овој начин организмот истовремено постигнува две цели: ја отстранува ногата од опасност и ја зачувува стабилноста на телото.

7. Споредба на четирите спинални рефлекси

8. Клиничко значење на спиналните рефлекси

Испитувањето на спиналните рефлекси има големо значење во невролошката дијагностика. Со помош на рефлексните одговори може да се добијат информации за функционалната состојба на периферните нерви, спиналните сегменти, рефлексните лакови и супраспиналните структури.

8.1. Хиперрефлексија

Хиперрефлексија претставува претерано изразен рефлексен одговор. Може да се јави при оштетување на горниот моторен неврон, односно при нарушување на супраспиналната инхибиторна контрола врз спиналните рефлексни механизми. Често се среќава кај лезии на кортикоспиналниот пат.

8.2. Хипорефлексија

Хипорефлексија претставува намален рефлексен одговор. Може да биде последица на оштетување на периферниот нерв, предниот рог на 'рбетниот мозок, нервниот корен или друга компонента на рефлексниот лак.

8.3. Арефлексија

Арефлексија претставува целосно отсуство на одреден рефлекс. Може да се јави при сериозно оштетување на рефлексниот лак, периферна невропатија или акутна фаза на спинален шок.

8.4. Клиничко испитување на длабоките тетивни рефлекси

Во клиничката практика најчесто се испитуваат:

• Бицепсен рефлекс – C5–C6.
• Брахиорадијален рефлекс – C5–C6.
• Трицепсен рефлекс – C7–C8.
• Пателарен рефлекс – L2–L4.
• Ахилов рефлекс – S1–S2.

Рефлексите се оценуваат според нивната јачина, симетрија и присуство или отсуство на патолошки одговори.

9. Практични примери за разбирање на рефлексите

За полесно разбирање, студентите треба да ги поврзат физиолошките механизми со секојдневните ситуации.

Пример 1: Ненадејно исправување на ногата при удар под коленото.

Ова е рефлекс на истегнување. Со ударот се истегнува квадрицепсот, се активираат мускулните вретена и следува контракција на квадрицепсот.

Пример 2: Намалување на мускулната контракција при прекумерна напнатост.

Ова е Голџиев тетивен рефлекс. Голџиевиот тетивен орган ја регистрира напнатоста и преку Ib-аферентните влакна и инхибиторните интерневрони ја намалува активноста на соодветните алфа-моторни неврони.

Пример 3: Брзо повлекување на раката од врела рингла.

Ова е флексорен рефлекс. Ноцицепторите ја регистрираат штетната топлина, а спиналните интерневрони ги активираат флексорите и ги инхибираат екстензорите.

Пример 4: Нагазување на остар предмет со едната нога.

Истовремено се активираат флексорниот рефлекс на ногата што нагазила на остриот предмет и крстосаниот екстензорен рефлекс на спротивната нога. На тој начин едната нога се повлекува, а другата ја презема телесната тежина.

10. Прашања за проверка на знаењето

1. Што претставува рефлексот на истегнување?
2. Кој рецептор го регистрира истегнувањето на скелетниот мускул?
3. Која е разликата помеѓу интрафузалните и екстрафузалните мускулни влакна?
4. Која е функцијата на Ia-аферентните нервни влакна?
5. Зошто рефлексот на истегнување се смета за моносинаптички?
6. Што претставува реципрочна инхибиција?
7. Каде се наоѓа Голџиевиот тетивен орган?
8. Која е разликата помеѓу мускулното вретено и Голџиевиот тетивен орган?
9. Што претставува автогена инхибиција?
10. Кои нервни влакна ги пренесуваат импулсите од Голџиевиот тетивен орган?
11. Што претставува флексорниот рефлекс?
12. Која е функцијата на ноцицепторите?
13. Зошто флексорниот рефлекс е полисинаптички?
14. Што претставува ирадијација на нервните импулси?
15. Како се одвива крстосаниот екстензорен рефлекс?
16. Зошто при повлекување на едната нога се активираат екстензорите на спротивната нога?
17. Која е функционалната поврзаност помеѓу флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс?
18. Која е клиничката важност на испитувањето на длабоките тетивни рефлекси?