Проприоспинални неврони

Проприоспиналните неврони се интерневрони сместени во супстандардните региони на сивата маса на ’рбетниот мозок, и нивните аксони се протегаат на кратки или долги релации од еден до друг сегмент на ’рбетниот мозок. Тие НЕ излегуваат надвор од ’рбетниот мозок – затоа се нарекуваат проприоспинални.

Се делат на:

• Кратко-проекциски проприоспинални неврони – поврзуваат соседни сегменти.
• Долго-проекциски проприоспинални неврони – поврзуваат далечни сегменти (цервикални со лумбални региони).

Главни функции

1. Координација на комплексни движења

Тие ги интегрираат сигналите помеѓу различни моторни групи за да се произведе:

• одење
• ползење
• рамнотежа
• позиција на трупот
• движење на рацете и нозете во координација

Пример:

Кога човек оди, движењето на рацете и нозете е синхронизирано преку проприоспинални неврони.

2. Медијација на локомоторните шеми („Central Pattern Generators“, CPGs)

Проприоспиналните неврони се дел од CPG – централни шеми за автоматизирани движења, како:

• ритмично одење
• трчање
• дишење (интеракција со интеркосталните мускули)

3. Интеграција на сензорни информации

Примаат информации од:

• мускулни вретена
• Голџиеви тетивни органи
• тактилни рецептори

И вршат:

• автоматска корекција на движењето
• стабилизација на телото
• адаптација на сила и тонус на мускулите

4. Улога во пластичноста и опоравување по повреди

Проприоспиналните неврони имаат значајна невропластичност.

По повреда на ’рбетен мозок:

• тие можат да формираат нови алтернативни патишта
• можат делумно да ја заобиколат оштетената област
• поддржуваат делумно опоравување на моторните функции

Ова ги прави критична мета за неврорехабилитација.

Анатомски и физиолошки карактеристики

Најчесто се сместени во интермедијарните зони (Rexed laminae IV–VIII).

Имаат возбудливи (глутаматергични) и инхибиторни (GABAергични/глицинергични) поттипови.

Ги поврзуваат дорзалниот и вентралниот рог со што ја интегрираат сензорно-моторната информација.

Проприоспинални неврони и клинички значај

1. Невролошки нарушувања

Дисфункцијата е поврзана со:

• спастичност
• нарушена координација
• атаксија
• повреди на ’рбетен мозок

2. Рехабилитација

Многу терапии се насочени кон нивно активирање:

• функционална електростимулација
• роботизирана терапија
• соматосензорна стимулација

Целта е:

активирање на CPG и повторна синхронизација на моторните обрасци.

Заклучок

Проприоспиналните неврони претставуваат критична врска помеѓу сензорниот и моторниот систем и имаат централна улога во:

• координација на одењето
• стабилност на трупот
• регулација на тонус
• интеграција на сензорни информации
• опоравување по повреди

Тие се еден од најважните, но најмалку познати елементи на спиналната моторна контрола.

Сензорен систем

Сензорниот систем е сложен биолошки механизам кој му овозможува на организмот да ги детектира, обработува и интерпретира информациите од околината и од сопственото тело. Тој претставува интегрирана мрежа од рецептори, периферни нерви, спинални патишта, таламус и кора на големиот мозок. Целта е создавање на свесна и несвесна перцепција, ориентација во простор и координација на адаптивно однесување.

Основни компоненти на сензорниот систем

Сензорниот систем се состои од пет клучни нивоа:

• Сензорни рецептори
• Аферентни периферни нерви
• Спинален мозок и релејни јадра
• Таламус – централна сензорна порта
• Соматосензорна кора и асоцијативни региони

Секоја промена во животната средина се претвора во електричен сигнал → мозокот создава перцепција.

Сензорни рецептори – првото ниво на детекција

Сензорните рецептори се специјализирани клетки кои реагираат на одредени видови стимул:

Видови рецептори:

• Механорецептори – допир, притисок, вибрации, звук
• Терморецептори – топло и ладно
• Ноцицептори – болка
• Фоторецептори – светлина
• Хеморецептори – хемиски материи (мирис, вкус, CO₂, pH)
• Проприоцептори – положба и движење на телото

Секој рецептор има „специфичност“ → реагира само на одреден тип стимулација (закон на специјални енергии – Johannes Müller).

Трансдукција е процес каде:

физичкиот стимул → се претвора во електричен сигнал (акционен потенцијал).

Аферентни патишта – пренос на сигналот до мозокот

Сензорните импулси патуваат преку:

• периферни сензорни нервни влакна,
• влегуваат во дорзалните рогови на спиналниот мозок,
• се пренесуваат преку различни патишта.

Два главни сензорни системи:

A. Дорзална колона–медијален лемнискус (DCML)

Пренесува:

• фина тактилна сензација
• вибрации
• проприоцепција

Пат:

Рецептори → периферни нерви → спинален мозок → нуклеус грацилис/кунеатус → таламус → сензорна кора.

Б. Спиноталамички тракт

Пренесува:

• болка
• температура
• груб допир

Овој пат преминува („декусација“) веднаш во спиналниот мозок.

Таламус – централната сензорна порта

Таламусот е „централна контролна станица“ за сите сетила (освен мирис).

Функции:

• прима сензорни импулси,
• ги филтрира според важност,
• ги организира и проследува до соодветни кортикални региони.

Ова е клучно за селективно внимание – кои стимулации стигнуваат до свеста.

Кора на големиот мозок – создавање на свесна перцепција

Примарната соматосензорна кора (S1) е организирана како хомункулус:

лицето и прстите имаат најголема репрезентација,

трупот и нозете – помала.

Функции на S1:

• локализација на стимул
• интензитет
• текстура
• квалитет на сензацијата

Асоцијативните региони создаваат:

• интеграција на повеќе сетила
• просторна ориентација
• телесна шема 
• сложени перцепции

Проприоцептивен систем – „внатрешното чувство“

Проприоцепцијата овозможува да знаеме каде се наоѓаат нашите екстремитети во просторот без визуелна контрола.

Рецептори:

• мускулни вретена – истегнување
• Голџиеви тетивни органи – тензија
• зглобни рецептори

Проприоцепцијата е критична за:

• координација
• моторно учење
• фина моторика
• постурална стабилност

Вестибуларен систем – рамнотежа и ориентација

Се состои од:

• полукружни канали (ротација)
• отолитни органи (линеарно забрзување)

Функции:

• стабилизација на погледот (vestibulo-ocular reflex)
• одржување на рамнотежа
• контрола на постура
• ориентација на главата и телото

Вестибуларната дисфункција води до:

• лоша рамнотежа
• невештост
• сензорна дезинтеграција

Сензорна интеграција – високо ниво на процесирање

Сензорна интеграција е процес преку кој мозокот:

• ги комбинира сите сетила (визија, слух, допир, проприоцепција, вестибуларен систем)
• создава единствен, организиран модел,
• овозможува адаптивно однесување.

Нарушувања:

• хиперсензитивност
• хипосензитивност
• сензорни пребарувања (sensory seeking)
• колапс при преголема стимулација (meltdown)

Невропластичност на сензорниот систем

Сензорните патишта се високо пластични:

нови искуства → јакнат невронските врски

монотонија → слабее патеките

терапија (SI, OT, ABA) → реструктурира перцепција и одговор

Патологија на сензорниот систем

Проблемите можат да настанат на:

• рецепторско ниво,
• периферен нерв,
• спинална патека,
• таламус,
• кортекс.

Заклучок

Сензорниот систем е комплексна мрежа која:

• Ги детектира надворешните и внатрешните стимули.
• Ги пренесува до централниот нервен систем.
• Ги филтрира и обработува.
• Гради свесна перцепција и адаптивно однесување.

Секоја точка во системот е критична за нормален развој, моторика, учење, комуникација и социјално функционирање.

Моторен систем

Моторниот систем претставува комплексна мрежа од мозочни, спинални и периферни структури кои овозможуваат планирање, координација, изведба и контрола на доброволните и автоматските движења. Тој функционира преку прецизна интеграција на нервни импулси, проприоцептивни информации и мускулна активација.

Организација на моторниот систем

Традиционално се дели на два главни дела:

1. Горен моторен систем 

Се наоѓа во мозочната кора и мозочните структури. Неговите функции се:

• планирање и изведба на доброволни движења,
• интеграција на сензорни информации за фино контролирани моторни одговори,
• координација преку базални ганглии и малиот мозок.

Главни структури:

• Примарна моторна кора (Brodmann 4)
• Премоторна и суплементарна моторна кора (SMA)
• Базални ганглии
• Мал мозок (церебелум)
• Кортикоспинален тракт (пирамиден тракт)

2. Долен моторен систем 

Се наоѓа во:

• предните рогови на спиналниот мозок
• моторните јадра на мозочните нерви

Овие неврони директно ги инервираат мускулите и го контролираат:

• тонусот,
• рефлексите,
• конечната изведба на движењето.

Примарна моторна кора и моторната хомункулус-мапа

Примарната моторна кора содржи соматотопски организирана мапа (хомункулус), каде секое дело од телото има репрезентација. На пример:

• лицето и рацете имаат голема кортикална површина (прецизни движења),
• трупот и нозете – помала.

Функции:

• генерира активни импулси за контракција на мускули,
• контролира фини движења и сила,
• ги активира кортикоспиналните патишта.

Премоторна и суплементарна моторна област (SMA)

Овие региони се клучни за:

Премоторна кора

• подготвување на движења врз основа на визуелни и надворешни знаци,
• учење моторни навики,
• ориентација на телото во простор.

SMA – суплементарна моторна кора

• започнување на секвенцијални и билатерални движења,
• интерна генерација на движења (не зависат од стимул),
• моторно планирање.

Базални ганглии – регулатор на иницирање и сопирање движења

Составени од:

• стриатум (каудатус + путамен)
• глобус палидус
• субталамично јадро
• субстанција нигра

Главни функции:

• одбирање соодветни моторни програми,
• инхибиција на несоодветни движења,
• рамнотежа помеѓу директен (фасилитира) и индиректен (супримира) пат.

Нарушувања:

• Паркинсон → недостаток на допамин, бавни движења
• Хантингтон → хиперкинези, неконтролирани движења

Мал мозок (церебелум) – центар на координација

Малиот мозок обезбедува:

• координација на движења,
• рамнотежа и држење на тело,
• фино приспособување на мускулните контракции,
• моторно учење и автоматизација.

Прима информации од:

• проприоцептивни рецептори,
• вестибуларниот систем,
• моторна кора.

Испраќа корективни сигнали до M1 → движењата стануваат мазни и прецизни.

Спинални моторни кругови

Спиналниот мозок е местото каде што се случуваат:

• основни рефлекси,
• локомоторни шеми,
• интеграција на проприоцепција.

Моторни единици се состојат од:

еден моторен неврон

сите мускулни влакна што ги инервира

Поголема моторна единица → грубо движење

Мала моторна единица → фино движење (прсти, очи).

Нервно-мускулна врска и мускулна контракција

На ниво на моторна плоча (neuromuscular junction):

Нервен импулс стигнува до терминали на аксонот.

Се ослободува ацетилхолин.

Ацетилхолин се врзува на рецептори на мускулната мембрана.

Се активира мускулен потенцијал.

Започнува sliding filament mechanism (актин + миозин).

Резултат → мускулна контракција.

Моторна контрола: фидбек и фидфорвард механизми

Фидбек контрола

Сензорна информација од проприоцептори, кожа, зглобови → мозокот коригира движење во реално време.

Фидфорвард контрола

Мозокот претходно создава моторен план → движењето е брзо и автоматско.

Овие два системи постојано се надополнуваат.

Рефлексни лакови

Основна единица на моторно однесување.

Најважни рефлекси:

• миотатичен рефлекс (stretch reflex) – одржува тонус
• флексорен рефлекс – повлекување од болка
• крстосан екстензорен рефлекс – одржување на рамнотежа

Високи моторни функции

Моторниот систем не е само моторика – тој е поврзан со:

• извршни функции (префронтален кортекс),
• внимание,
• емоционалност,
• учење,
• мотивација.

ЗАКЛУЧОК

Моторниот систем е комплексна интегративна мрежа која ги координира сите човечки движења.

Тој ги поврзува:

• моторните кортикални области,
• базалните ганглии,
• малиот мозок,
• спиналните рефлекси,
• периферните мотоневрони

во единствен целосен систем кој овозможува прецизни, флексибилни и адаптивни движења.

15 ЕКТС поени - 03.12.2025

Почитувани студенти,

Ве поканувам во среда на 3 декември во периодот од 09:00 до 10:00 часот да си ги завршите сите заостанати обврски во смисол на одговарање за 15 ЕКТС поени, за да можете да полагате во јануарската сесија. Истиот термин може да служи и за било каков друг вид на консултации. До јануарската сесија, може да има уште 2-3 вакви термини и затоа искористете ги побрзо.

Предметен наставник

Резултати од првиот колоквиум по ФФА - 20.11.2025

Почитувани студенти од ИСЕР,

Во прилог се резултатите од утринскиот прв колоквиум по Физиологија со функционална анатомија. Три студентки го положија колоквиумот, а две се пуштени условно.

Реден број	Број на индекс	ЕКТС поени
1.	26473/25	25
2.	11711/25	20.5
3.	26474/25	19
4.	25379/20	16.5 условно
5.	26497/25	16.5 условно
6.	25805/22	14
7.	10907/21	13.5
8.	24676/25	11.5
9.	11685/25	10.5
10.	26471/25	10
11.	11664/25	9.5
12.	26488/25	9
13.	26499/25	8.5
14.	11718/25	8
15.	11663/25	8
16.	26494/25	7.5
17.	26529/25	7.5
18.	11665/25	7
19.	25384/20	7
20.	26492/25	6.5
21.	26475/25	6
22.	11672/25	6
23.	11107/22	6
24.	10182/18	5.5
25.	26518/25	5
26.	11697/25	5
27.	11691/25	5
28.	11692/25	4.5
29.	11701/25	4.5
30.	10734/20	4
31.	26526/25	4
32.	11700/25	4
33.	26485/25	4
34.	11680/25	3.5
35.	11682/25	3.5
36.	11676/25	3.5
37.	11667/25	3
38.	26506/25	3
39.	26531/25	3
40.	11652/25	2.5
41.	11656/25	2
42.	11660/25	2
43.	11696/25	2

Забелешка: Колоквиумот се смета за положен со освоени најмалку 18 поени. Условно се пуштени само студентките со 16.5 поени и на наредниот колоквиум ќе мора да освојат најмалку 19.5 за да се смета положен испитот.

Предметен наставник

Леукоцити (бели крвни клетки)

Леукоцитите се нуклеарни клетки произведени во коскената срж, од хематопоетските матични клетки. Тие често циркулираат во крвта, но голем дел од нив се наоѓаат и во лимфните органи (лимфни јазли, слезенка, тимус) и ткивата. Нивната главна задача е да овозможат заштита на организмот преку имунолошки реакции – брзи (вродени) и специфични (стекнати).

Главни групи на леукоцити

Леукоцитите се делат на две големи категории:

1. Гранулоцити (дел од вродениот имунитет)

Овие клетки содржат гранули исполнети со ензими и антибактериски супстанции.

Неутрофили најбројни (50–70% од белите крвни клетки). Првата линија на одбрана против бактерии. Брзо мигрираат кон местото на инфекција (хемотакса). Фагоцитираат (голтаат и уништуваат) патогени. Живеат кратко, само неколку часови до два дена.

Еозинофили важни во борбата против паразити. Силно вклучени во алергиски реакции и астма. Лачат медијатори кои влијаат на воспалителни процеси.

Базофили најретки гранулоцити. Лачат хистамин и хепарин, учествуваат во алергиски и анафилактични реакции. Поврзани со механизми на имунолошка хиперсензитивност.

2. Агранулоцити (дел од специфичниот имунитет)

Лимфоцити клучни за специфичната имунолошка меморија.

• Т-лимфоцити: уништуваат инфицирани клетки, координираат имун одговор.
• Б-лимфоцити: создаваат антитела кои ги неутрализираат патогените.

NK-клетки (natural killers): уништуваат туморски и вирусно инфицирани клетки без претходно препознавање.

Моноцити најголемите леукоцити во крвта. Во ткивата се диференцираат во макрофаги и дендритни клетки. Играат клучна улога во фагоцитоза и презентирање на антиген на Т-лимфоцитите.

Функции на леукоцитите

Фагоцитоза: голтање и разградување на бактерии и оштетени клетки.

Препознавање на патогени: преку рецептори кои детектираат бактериски и вирусни компоненти (PRR, TLR).

Ослободување медијатори: цитокини, хемокини и ензими кои го насочуваат и засилуваат имунолошкиот одговор.

Создавање антитела: Б-лимфоцитите продуцираат специфични антитела за долготрајна заштита.

Имунолошка меморија: по инфекција, дел од лимфоцитите стануваат мемориски клетки, што овозможува побрз одговор при повторна изложеност.

Нормални вредности (леукоцитна формула)

Вкупни леукоцити: 4.0 – 10.0 × 10⁹/L

• Неутрофили: 50–70%
• Лимфоцити: 20–40%
• Моноцити: 2–8%
• Еозинофили: 1–4%
• Базофили: <1%

Отклонувањата укажуваат на инфекции, алергии, воспаленија, автоимуни болести или хематолошки нарушувања.

Клиничко значење

Леукоцитоза (зголемен број на леукоцити): инфекции, воспаленија, стрес, кортикостероиди.

Леукоцитопенија (намалени леукоцити): вирусни инфекции, автоимуни болести, токсични лекови, хемотерапија.

Неутрофилија / неутропенија: индикатор за бактериски инфекции или имунодефицит.

Еозинофилија: алергии, паразити.

Лимфоцитоза / лимфопенија: вирусни инфекции, имунодисрегулација.

Заклучок

Леукоцитите се основен дел од одбранбениот систем на телото и нивната структура, бројност и активност обезбедуваат комплексна, динамична и прецизно регулирана имунолошка реакција. Секоја нивна подгрупа има уникатна улога, а нарушувањата во бројот или функцијата на леукоцитите може да имаат значајни последици за здравјето.