Физиологија на сетилото за вид

Сетилото за вид е најкомплексното човечко сетило и претставува резултат на прецизна интеракција меѓу оптичките структури на окото, фоторецепторите на ретината и централните визуелни патишта во мозокот. Преку видот, човекот добива над 70% од информациите од околината, што го прави клучен за ориентација, учење, комуникација и социјално функционирање.

1. Физички основи на видот

Видот се заснова на светлината, која е форма на електромагнетно зрачење. Човечкото око е чувствително на бранови должини помеѓу 400 и 700 nm, што го сочинува видливиот спектар.

Основни параметри на светлината:

• Бранова должина – ја определува бојата;
• Интензитет – ја определува јачината (осветленоста);
• Контраст – разлика помеѓу светли и темни површини;
• Временска динамика – важна за детекција на движење.

2. Анатомско-физиолошка организација на окото

2.1 Оптички апарат

Оптичкиот систем на окото служи за фокусирање на светлината врз ретината и вклучува:

• Рожница (cornea) – главна рефрактивна структура;
• Предна комора – исполнета со водена течност;
• Леќа (lens) – овозможува акомодација;
• Стаклесто тело – ја одржува формата на окото.

2.2 Ретина – сензорен орган на видот

Ретината е тенок, но високо специјализиран нервен слој, кој ја претвора светлината во електрични сигнали.

Слоеви на ретината:

• Фоторецепторски слој
• Надворешен плексформен слој
• Внатрешен нуклеарен слој
• Внатрешен плексформен слој
• Ганглионски слој

3. Фоторецептори

3.1 Стапчиња (rods)

• Чувствителни на слаба светлина;
• Одговорни за ноќен и периферен вид;
• Не разликуваат бои;
• Содржат родопсин.

3.2 Чепчиња (cones)

• Активни при силна светлина;
• Одговорни за остар и колорен вид;
• Концентрирани во фовеата;

Три типа: L (црвено), M (зелено), S (сино).

4. Фототрансдукција – физиолошки механизам

Фототрансдукцијата е процес на претворање на светлината во нервен сигнал:

• Светлината го активира фотопигментот;
• Родопсинот се распаѓа на опсин и ретинал;
• Активира G-протеин (трансдуцин);
• Се намалува cGMP;
• Се затвораат Na⁺ канали;
• Настанува хиперполаризација;
• Се менува ослободувањето на глутамат;
• Се создава сигнал во биполарните клетки.

5. Невронска обработка во ретината

Ретината не е пасивен рецептор, туку активен процесор:

• Биполарни клетки – пренос на сигнал;
• Хоризонтални клетки – латерална инхибиција (контраст);
• Амакринови клетки – временска и просторна обработка;
• Ганглионски клетки – генерираат акциски потенцијал.

6. Централни визуелни патишта

Сигналите од ретината се пренесуваат преку:

• Оптички нерв (n. opticus)
• Оптичка хијазма (парцијално вкрстување)
• Оптички тракт
• Латерално геникуларно тело (таламус)
• Оптичка радијација
• Примарна визуелна кора (V1) – окципитален лобус

7. Примарна и секундарна визуелна кора

Примарна визуелна кора (V1)

Бродманова зона 17;

Ретинотопска организација;

Анализа на линии, ориентација, контраст.

Визуелни патеки:

Дорзална („каде“) патека – движење, простор;

Вентрална („што“) патека – форма, боја, лица.

8. Колорно гледање

Колорно гледање се базира на:

• трихроматска теорија (Young–Helmholtz);
• опонентни канали (црвено–зелено, сино–жолто).

9. Развој и неуропластичност

Видот се развива интензивно во првите години од животот. Критичните периоди се клучни за:

• бинокуларен вид;
• визуелна острина;
• просторна перцепција.

Недостаток на визуелна стимулација може да доведе до:

• амблиопија;
• нарушена визуелна интеграција;
• когнитивни и социјални тешкотии.

10. Клинички аспекти и нарушувања

Физиолошките нарушувања може да бидат:

• периферни (ретина, леќа);
• централни (визуелна кора);
• функционални (визуелна обработка).

Кај аутизам чести се:

• визуелна хиперсензитивност;
• фокус на детали;
• тешкотии во визуелна интеграција.

Физиологија на сетилото за слух

Сетилото за слух претставува сложен сензорен систем кој овозможува перцепција, анализа и интерпретација на звучните бранови од околината. Физиолошкиот процес на слухот вклучува механичка, хидродинамичка, електрофизиолошка и централна невронска обработка, кои заедно овозможуваат прецизна детекција на фреквенцијата, интензитетот и локацијата на звукот.

1. Физички својства на звукот

Звукот е механичка брановидна енергија која се шири низ медиум (воздух, вода, цврсто тело) и се карактеризира со:

• Фреквенција (Hz) – ја определува висината на тонот (низок–висок);
• Амплитуда (dB) – го одредува интензитетот или јачината на звукот;
• Бранова должина – обратно пропорционална на фреквенцијата;
• Временска структура – важна за препознавање на говор и музика.

Човечкото уво е чувствително на фреквенции приближно од 20 Hz до 20.000 Hz.

2. Периферна физиологија на слухот

2.1 Надворешно уво

Надворешното уво (ушната школка и надворешниот слушен канал) има функција:

• собирање и насочување на звучните бранови;
• засилување на одредени фреквенции (2–5 kHz), важни за говорот;
• просторна локализација на звукот.

Звучните бранови се насочуваат кон тимпаничната мембрана (ушното тапанче).

2.2 Средно уво

Средното уво содржи три слушни коскички:

• чеканче (malleus)
• наковална (incus)
• узенгија (stapes)

Нивната функција е:

• механичко засилување на звучните вибрации;
• трансформација на воздушни вибрации во течни вибрации;
• заштита од силни звуци преку акустичниот рефлекс (m. stapedius).

Узенгијата ги пренесува вибрациите кон овалниот прозорец на внатрешното уво.

2.3 Внатрешно уво (cochlea)

Внатрешното уво е исполнето со течности (перилимфа и ендолимфа) и содржи кохлеа, во која се одвива процесот на трансдукција – претворање на механичка енергија во нервни импулси.

Кохлеата содржи три канали:

• scala vestibuli
• scala tympani
• scala media (со Кортиев орган)

3. Кортиев орган – сензорен апарат на слухот

Кортиевиот орган е сместен во scala media и содржи:

• внатрешни влакнести клетки (примарни рецептори);
• надворешни влакнести клетки (модулација и засилување на звукот);
• текторијална мембрана.

Механизам на трансдукција:

• Движењето на базиларната мембрана предизвикува виткање на стереоцилиите;
• Се отвораат јонски канали;
• Навлегуваат K⁺ јони → деполаризација;
• Се ослободува невротрансмитер (глутамат);
• Се создава акциски потенцијал во слушниот нерв (n. cochlearis).

4. Кодирање на звукот

4.1 Фреквенција (тон)

Тонопска организација: различни делови на базиларната мембрана реагираат на различни фреквенции.

• Високи фреквенции → база на кохлеата
• Ниски фреквенции → врв на кохлеата

4.2 Интензитет (јачина)

се кодира преку:

• бројот на активирани влакнести клетки;
• фреквенцијата на акциските потенцијали.

5. Централна аудитивна обработка

Нервните импулси се пренесуваат преку:

• Кохлеарно јадро
• Супериорен оливарен комплекс (локализација на звукот)
• Инфериорен коликулус
• Медијално геникулирано тело (таламус)
• Примарна аудитивна кора (темпорален лобус)

Примарната аудитивна кора е сместена во горното темпорално испакнување (gyrus temporalis superior), на нејзината внатрешна површина, позната како Хешлово попречно испакнување (Heschl’s gyri). Таа претставува дел од темпоралниот лобус и е главната кортикална област задолжена за иницијалната обработка на звучните информации. Анатомски одговара на Бродмановите полиња 41 и делумно 42. Примарната аудитивна кора претставува клучна структура за кортикалната обработка на звукот. Таа е основата врз која се гради говорот, јазикот и аудитивната перцепција, а нејзината правилна функција и развој се од суштинско значење за когнитивниот и социјалниот развој на детето.

Централната обработка овозможува:

• препознавање на говор;
• дискриминација на звуци;
• аудитивна меморија;
• интеграција со други сетила.

6. Пластичност и развој на слухот

Патека за слухот е високо пластична, особено во раното детство. Раната аудитивна стимулација е критична за:

• развој на говорот;
• когнитивни функции;
• социјална интеракција.

Нарушувања во обработката на слухот се поврзуваат со:

одложен говор;

• специфични јазични нарушувања;
• аутистичен спектар на нарушувања;
• сензорна хипер- или хипосензитивност.

7. Клинички аспекти

Физиолошките нарушувања на слухот можат да бидат:

• кондуктивни (надворешно/средно уво);
• сензоневрални (внатрешно уво или нерв);
• централни (мозочни структури).

Дијагностиката вклучува:

• аудиометрија;
• отоакустични емисии;
• ABR (auditory brainstem response);
• функционални невроиспитувања.

Физиологија на сетило за вкус

Сетилото за вкус е хемиско сетило кое овозможува детекција и разликување на растворливи супстанции во устата. Таа е суштинска за преживување, затоа што ни овозможува да разликуваме хранливи од штетни материи, да ја регулираме исхраната, да иницираме дигестивни процеси и да учествуваме во емоционалното доживување на храната.

1. Анатомија на сетилото за вкус

1.1 Локација на рецепторите

Рецепторите за вкус претежно се наоѓаат во:

• јазикот (главна локација),
• мекото непце,
• епиглотисот,
• горниот дел на хранопроводот.

На јазикот се организирани во папили, мали структури видливи со голо око.

1.2 Видови папили

Фунгиформни

На врвот и бочните делови на јазикот

Содржат 1–5 вкусови папили

Фолиформни (листести)

На задните бочни делови

Богати со вкусови пупки, чувствителни кај деца

Circumvallatae (околувалвуларни)

8–12 големи папили во задниот дел

Содржат многу рецептори и силно придонесуваат за детекција на горко

Филиформни (конусни)

Најбројни, но НЕ содржат папили за вкус

Механичка функција (движење на храна)

1.3 Папили за вкус

Секоја папила содржи:

• рецепторни (сензорни) клетки,
• потпорни клетки,
• базални клетки (со регенеративна улога – се обновуваат на 10–14 дена).

Рецепторните клетки имаат микровили кои се изложени во вкусниот порус и директно контактираат со растворените молекули.

2. Основни видови вкус

Традиционално се препознаваат пет основни вкусови:

2.1 Сладок

Поврзан со енергетски богати нутриенти (гликоза, фруктоза).

2.2 Солен

Детекција на Na⁺ и други соли – важен за електролитната рамнотежа.

2.3 Кисел

Реакција на присуство на H⁺ јони – сигнал за ферментација или расипување.

2.4 Горчлив

Најчувствителен рецептор – одамна еволутивно развиен за препознавање токсини.

2.5 Умами

Откриен подоцна – детектира L-глутамат, аспартат – сигнализира протеини и аминокиселини.

3. Механизам на трансдукција на вкус

Различните вкусови користат различни механизми:

3.1 Сладок, горчлив, умами

Овие вкусови се пренесуваат преку G-протеински рецептори (T1R и T2R):

Лиганд (молекула) се врзува за рецепторот.

Активира G-протеин (gustducin).

Се стимулира вториот месинџер (IP₃ или cAMP).

Ca²⁺ се ослободува во клетката.

Клетката се деполаризира и ослободува невротрансмитер.

3.2 Солено

Na⁺ јоните директно влегуваат преку епителни Na⁺ канали и предизвикуваат деполаризација.

3.3 Кисело

H⁺ јоните блокираат K⁺ канали или активираат специфични рецептори (PKD2L1), што доведува до деполаризација.

4. Нервна инервација на сетилото за вкус

Информацијата за вкус од различни региони на устата патува преку три кранијални нерви:

4.1 N. facialis (VII) – chorda tympani

предни 2/3 од јазикот

детекција на сладок, солен, кисел

4.2 N. glossopharyngeus (IX)

задни 1/3 од јазикот

детекција на горчлив

4.3 N. vagus (X)

епиглотис и горен дел од фаринкс

4.4 Централна патека

Сите нерви влегуваат во nucleus tractus solitarius (NTS) во продолжениот мозок.

Потоа информацијата се пренесува кон таламусот (VPM јадро).

Таламус → примарен кортекс за вкус во инсула и орбитофронтален кортекс.

Орбитофронталниот кортекс е местото каде што вкус + мирис + текстура + температура се интегрираат во целосното доживување на „вкусот“ на храната.

5. Вкус и други сетила

5.1 Улога на мирисот

70–80% од доживувањето на вкусот потекнува од мирисот. Затоа при настинка храна "нема вкус".

5.2 Текстура / Термосензитивност

Механорецепторите и терморецепторите во устата придонесуваат за пријатност или одбивност на храната.

6. Функционално значење на вкусот

6.1 Одбрана и преживување

Горчливо → сигнал за токсичност

Кисело → сигнал за расипување

Солено → регулација на електролити

Сладок → потреба од енергија

Умами → протеински статус

6.2 Дигестивни рефлекси

Активирање на плунковите жлезди, желудочна киселина, панкреасни ензими.

7. Нарушувања на вкусот

Агеузија – целосно губење на вкус

Хипогеузија – намалена чувствителност

Дисгеузија – изопачен вкус (метален, горчлив)

Фантомен вкус – чувство на вкус без стимул

Причини: инфекции, Covid-19, невролошки заболувања, повреди, хемотерапија, дефицит на Zn и B12, пушење, стареење.

8. Регулаторни и адаптивни механизми

Вкусните рецептори се обновуваат секои 10–14 дена, што го прави системот отпорен и флексибилен.

Адаптацијата на вкус е брза – цврста храна „станува помалку солена“ или „помалку слатка“ по неколку секунди.

Физиологија на сетилото за мирис

Мирисот претставува сложен сензорен процес преку кој хемиските молекули од околината се претвораат во нервни импулси што мозокот ги интерпретира како специфични мириси. Тоа е еден од најстарите и филогенетски најпримитивни сензори, длабоко поврзан со емоциите, меморијата и основните однесувања како исхрана, репродукција и избегнување опасност.

1. Анатомска основа на системот за мирис

1.1 Олфакторен епител

Олфакторниот епител се наоѓа во горниот дел на носната празнина и е составен од:

• олфакторни рецепторни неврони – примарни сензорни клетки кои реагираат на мирисни молекули; тие се единствени неврони во човечкото тело кои се обновуваат низ целиот живот;
• поддржувачки (сустантикуларни) клетки – обезбедуваат метаболичка и структурна поддршка;
• базални клетки – служат како матични клетки од кои настануваат нови рецепторни неврони;
• Bowman-ови жлезди – лачат слуз која ги раствора ароматичните молекули и овозможува нивно врзување за рецепторите.

1.2 Олфакторен нерв и булбус

Аксоните на сензорните неврони се собираат во n. olfactorius (I кранијален нерв), кој директно влегува во олфакторниот булбус, каде што се извршува првата синаптичка обработка.

1.3 Олфакторни гломерули

Во булбусот, аксоните формираат гломерули – структури во кои сензорните неврони кои експресираат ист тип рецептор синапсираат со митрални и туфтени клетки. Ова е првиот чекор на обработка и филтрирање на мирисните информации.

1.4 Централни проекции

Од булбусот, митралните и туфтените клетки проектираат кон:

• пириформен кортекс – примарен кортикален центар;
• амигдала – емоционални реакции поврзани со мириси;
• енторинален кортекс и хипокампус – мемориски процеси;
• хипоталамус – автономни и хормонски одговори.

Овој систем е уникатен затоа што информацијата стигнува директно во кортексот без таламична релеј-синапса, што ја зголемува брзината на перцепција.

2. Механизам на мирисање

2.1 Трансдукција на мирис

Ароматични молекули влегуваат во носната шуплина со дишењето.

Молекулите се раствораат во слузта и се врзуваат за специфични Г-протеински рецептори на олифонепителните неврони.

Врзувањето активира G_olf, специфичен G-протеин.

Активираниот аденилат–циклазен ензим го зголемува нивото на cAMP.

cAMP отвора циклично-нуклеотид-зависни Na⁺/Ca²⁺ канали, предизвикувајќи деполаризација.

Ca²⁺ дополнително активира Cl⁻ канали, што ја засилува деполаризацијата.

Ако деполаризацијата го надмине прагот – се создава акционен потенцијал во олфакторниот неврон.

2.2 Кодирање на мирис

Човек има околу 400 различни типови олфакторни рецептори.

Секој мирис активира комбинација од повеќе рецептори, слично на код.

Мозокот ја препознава „шарата“ на активирање и ја интерпретира како специфичен мирис.

2.3 Адаптација

При подолга изложеност на ист мирис, рецепторите намалуваат чувствителност. Ова овозможува фокусирање на нови важни мирисни сигнали (пожар, расипана храна итн.).

3. Функционално значење на мирисот

3.1 Емоционален и мемориски ефект

Со оглед на директната врска со лимбичкиот систем, мирисите лесно предизвикуваат:

• силни емоции,
• присетување на спомени,
• несвесни однесувања.

3.2 Улога во исхраната

Мирисот сочинува голем дел од перцепцијата на вкусот. Затоа настинки или ринити значително го менуваат доживувањето на храната.

3.3 Улога во откривање опасности

Можеме да почувствуваме:

• чад и пожар,
• расипана храна,
• токсични хемикалии.

4. Нарушувања на мирисот 

• Аносмија – целосно губење на мирис
• Хипосмија – намалена чувствителност
• Параосмија – погрешно препознавање на мириси
• Фантомосмија – чувствување на мирис без стимул (халуцинации)

Причини можат да бидат инфекции, повреди на глава, невродегенеративни процеси (Алцхајмерова болест, Паркинсонова болест), токсини, стареење, тумори, или конгенитални дефекти.

Термини за полагање испити од прв циклус на студии - јануари/февруари 2026

Почитувани студенти, 

Во прилог ви ги споделувам термините за полагање на моите испити во сесијата јануари 2026 година за студентите од прв циклус. Вие сте ДОЛЖНИ на испитот да носите пријава која е претходно набавена. Во почетокот на јануари ќе има анкета која задолжително ќе треба да ја пополните во насока на тоа која декада сакате да полагате. Јас како предметен наставник го задржувам правото да го променам начинот и терминот заради присуство на виша сила или други непредвидливи фактори. Вие сте должни да го следите овој блог заради евентуални промени. Потребно е да се биде најмалку 15-тина минути пред терминот заради навремено сместување на студентите. Препишувањето и други форми на неакадемско однесување строго ќе бидат санкционирани. Пријавите и тестовите пишувајте ги со читлив и разбирлив македонски јазик. Испитите се полагаат само со обезбеден потпис (редовните студенти), плус освоени 15 ЕКТС поени. Ургенциите се тотално НЕДОЗВОЛЕНИ и ЗАБРАНЕТИ!

Прва декада

20.01.2026  ХГФ, ХГ во Голем амфитеатар во 08:00 часот

21.01.2026 ФФА и МОИ во Амфитеатар 4 во 08:00 часот

Втора декада

02.02.2026 ХГФ и ХГ во Голем амфитеатар во 08:00 часот

03.02.2026 ФФА и МОИ во Голем амфитеатар во 08:00 часот

Предметен наставник

Физиологија на сетилните сензации

Сетилните сензации претставуваат основен начин на кој организмот ја прима и ја интерпретира надворешната и внатрешната средина. Овие сензации се резултат на сложени неврофизиолошки процеси кои започнуваат од специјализирани рецептори, а завршуваат со интегрирана перцепција во кората на големиот мозок. Функционирањето на сетилниот систем овозможува адаптација, ориентација, преживување и когнитивна обработка.

1. Основни физиолошки принципи на сетилните сензации

1.1. Трансдукција

Трансдукцијата е процес при кој физичкиот стимулус (светлина, звук, притисок, хемиски молекули, температура) се претвора во електричен сигнал во рецепторните клетки.

Механорецептори → деформација на мембраната создава деполаризација

Фоторецептори → светлината ја менува конфигурацијата на родопсин

Хеморецептори → врзување на молекули ги отвора јонските канали

Терморецептори → температурата влијае врз јонските канали

Трансдукцијата претставува почетниот чекор во создавање на нервен импулс.

2. Карактеристики на сетилните сензации

2.1. Модалитет (вид на сензација)

Модалитетот е типот на перцепираниот стимул и е строго одреден од видот на рецепторот и неговите невронски патишта.

Основни модалитети:

• визуелна сензација
• аудитивна
• тактилна
• ноцицептивна (болка)
• температурна
• вкус и мирис
• проприоцептивна (информации за положба и движење)
• вестибуларна (рамнотежа)

Секој модалитет има сопствена „етикета“ (labeled line principle), што значи дека мозокот го препознава стимулот според патот, а не според силата на акциониот потенцијал.

2.2. Интензитет

Интензитетот на сензацијата зависи од:

• фреквенцијата на акциони потенцијали
• бројот на активирани рецептори
• видот на стимулот

Поголем стимул обично произведува поголема деполаризација и повисока фреквенција на акционите потенцијали. Интензитетот се кодира со т.н. frequency coding и population coding.

2.3. Локација на стимулот

Локацијата се детектира преку:

• топографска организација (сомато-топична, ретино-топична, тоно-топична картификација)
• рецептивно поле
• латерална инхибиција

Рецептивно поле е област од телото (или видното поле) чија стимулација активира еден неврон. Колку е помало рецептивното поле, толку е подобра дискриминацијата (прсти vs. грб).

Латералната инхибиција овозможува засилување на контрастот (на пример, јасно разграничување точки на допир).

2.4. Траење на стимулот – Адаптација на рецепторите

Рецепторите можат да бидат:

брзо адаптирачки (фазични рецептори) – реагираат на промена (вибрации, движење)

бавно адаптирачки (тонични рецептори) – одговараат континуирано додека трае стимулот (притисок, болка).

Адаптацијата служи за филтрирање на непотребни информации – на пример, брзо го „забораваме“ чувството на облека на кожата, но реагираме на неочекуван допир.

2.5. Разликување на квалитетот на сензацијата

Мозокот разликува различни поттипови на истиот модалитет (топло/ладно, меко/грубо, црвено/синo) преку:

• активирање на различни рецептори
• комбинирана обработка
• кортикална интерпретација

Перцепцијата е резултат на хиерархиска обработка: примарна → секундарна → асоцијативна кора.

3. Специфични сетилни системи и нивните физиолошки особености

3.1. Тактилен систем

Го перцепира допирот, вибрациите, притисокот, текстурата. Физиолошки клучни структури:

• Мeissner и Merkel рецептори (фина дискриминација)
• Pacinian corpuscles (вибрација)
• Ruffini завршетоци (растегнување на кожа)

3.2. Проприоцептивен систем

Дава информација за положбата на телото, мускулниот тонус и движењето.

Главни рецептори:

• мускулни вретена (растегнување)
• Голџиеви тетивни органи (напон)
• рецептори од зглобови и кожа

Овој систем е критичен за координација, моторно планирање и баланс.

3.3. Вестибуларен систем

Регулира рамнотежа, ориентација во простор и стабилизација на погледот.

Структури:

• семициркуларни канали (аголно забрзување)
• отолитни органи: утрикулус и сакулус (линеарни движења и гравитација)

3.4. Ноцицептивен систем

Болката е заштитен механизам со богата физиологија:

• A-делта влакна (остра, брза болка)
• C влакна (тапа, дифузна болка)

Болката се модулира и на спинално, и на кортикално ниво (descending inhibitory pathways).

3.5. Визуелен, аудитивен, олфакторен и густаторен систем

Секој од нив има специфична физиологија, но дели исти принципи: трансдукција, проекција, кортикална обработка.

4. Централна обработка на сензациите

Сензацијата не е едноставен пренос на информации — таа е активен процес на филтрирање, интерпретација и интеграција.

Обработката следи неколку нивоа:

• рецептори
• периферни нерви
• спинален мозок / мозочно стебло
• таламус (централна релеј-станица)
• примарни кортикални полиња
• секундарни и асоцијативни кортикални области

Асоцијативните области создаваат сложени перцепции: препознавање на лице, идентификација на звук, ориентација во простор.

5. Важноста на сетилната физиологија за клиничка практика

Разбирањето на физиологијата на сетилните сензации е од големо значење во:

неврологија

невропедијатрија

психијатрија

специјална едукација

терапија на аутизам

физиотерапија и окупациона терапија

Кај лицата со аутизам, на пример, постојат нарушувања во сензорната модулација, интеграција и перцепција, што води кон хипер- или хипо-сензитивност.

Список на освоени поени за семинарските работи по ФФА - 07.12.2025

Почитувани студенти,

Деновиве, направив дополнителни напори да прочитам и оценам 28 семинарски работи. На линкот можете да го видите списокот на освоени поени по предметот Физиологија со функционална анатомија. Студентите што имаат под 4 поени, а веќе имаат по 2 минуси на предавања и вежби или ќе направат, задолжително на предавањата и вежбите треба да побараат дополнителна задача од мене за да можат навремено да ги освојат потребните 15 ЕКТС поени кои се услов за да се полага испитот. Доколку некого нема на списокот, тоа значи дека не ја прикачил правилно семинарската работа или воопшто не доставил во хартиена верзија.

Предметен наставник

Проприоспинални неврони

Проприоспиналните неврони се интерневрони сместени во супстандардните региони на сивата маса на ’рбетниот мозок, и нивните аксони се протегаат на кратки или долги релации од еден до друг сегмент на ’рбетниот мозок. Тие НЕ излегуваат надвор од ’рбетниот мозок – затоа се нарекуваат проприоспинални.

Се делат на:

• Кратко-проекциски проприоспинални неврони – поврзуваат соседни сегменти.
• Долго-проекциски проприоспинални неврони – поврзуваат далечни сегменти (цервикални со лумбални региони).

Главни функции

1. Координација на комплексни движења

Тие ги интегрираат сигналите помеѓу различни моторни групи за да се произведе:

• одење
• ползење
• рамнотежа
• позиција на трупот
• движење на рацете и нозете во координација

Пример:

Кога човек оди, движењето на рацете и нозете е синхронизирано преку проприоспинални неврони.

2. Медијација на локомоторните шеми („Central Pattern Generators“, CPGs)

Проприоспиналните неврони се дел од CPG – централни шеми за автоматизирани движења, како:

• ритмично одење
• трчање
• дишење (интеракција со интеркосталните мускули)

3. Интеграција на сензорни информации

Примаат информации од:

• мускулни вретена
• Голџиеви тетивни органи
• тактилни рецептори

И вршат:

• автоматска корекција на движењето
• стабилизација на телото
• адаптација на сила и тонус на мускулите

4. Улога во пластичноста и опоравување по повреди

Проприоспиналните неврони имаат значајна невропластичност.

По повреда на ’рбетен мозок:

• тие можат да формираат нови алтернативни патишта
• можат делумно да ја заобиколат оштетената област
• поддржуваат делумно опоравување на моторните функции

Ова ги прави критична мета за неврорехабилитација.

Анатомски и физиолошки карактеристики

Најчесто се сместени во интермедијарните зони (Rexed laminae IV–VIII).

Имаат возбудливи (глутаматергични) и инхибиторни (GABAергични/глицинергични) поттипови.

Ги поврзуваат дорзалниот и вентралниот рог со што ја интегрираат сензорно-моторната информација.

Проприоспинални неврони и клинички значај

1. Невролошки нарушувања

Дисфункцијата е поврзана со:

• спастичност
• нарушена координација
• атаксија
• повреди на ’рбетен мозок

2. Рехабилитација

Многу терапии се насочени кон нивно активирање:

• функционална електростимулација
• роботизирана терапија
• соматосензорна стимулација

Целта е:

активирање на CPG и повторна синхронизација на моторните обрасци.

Заклучок

Проприоспиналните неврони претставуваат критична врска помеѓу сензорниот и моторниот систем и имаат централна улога во:

• координација на одењето
• стабилност на трупот
• регулација на тонус
• интеграција на сензорни информации
• опоравување по повреди

Тие се еден од најважните, но најмалку познати елементи на спиналната моторна контрола.

Сензорен систем

Сензорниот систем е сложен биолошки механизам кој му овозможува на организмот да ги детектира, обработува и интерпретира информациите од околината и од сопственото тело. Тој претставува интегрирана мрежа од рецептори, периферни нерви, спинални патишта, таламус и кора на големиот мозок. Целта е создавање на свесна и несвесна перцепција, ориентација во простор и координација на адаптивно однесување.

Основни компоненти на сензорниот систем

Сензорниот систем се состои од пет клучни нивоа:

• Сензорни рецептори
• Аферентни периферни нерви
• Спинален мозок и релејни јадра
• Таламус – централна сензорна порта
• Соматосензорна кора и асоцијативни региони

Секоја промена во животната средина се претвора во електричен сигнал → мозокот создава перцепција.

Сензорни рецептори – првото ниво на детекција

Сензорните рецептори се специјализирани клетки кои реагираат на одредени видови стимул:

Видови рецептори:

• Механорецептори – допир, притисок, вибрации, звук
• Терморецептори – топло и ладно
• Ноцицептори – болка
• Фоторецептори – светлина
• Хеморецептори – хемиски материи (мирис, вкус, CO₂, pH)
• Проприоцептори – положба и движење на телото

Секој рецептор има „специфичност“ → реагира само на одреден тип стимулација (закон на специјални енергии – Johannes Müller).

Трансдукција е процес каде:

физичкиот стимул → се претвора во електричен сигнал (акционен потенцијал).

Аферентни патишта – пренос на сигналот до мозокот

Сензорните импулси патуваат преку:

• периферни сензорни нервни влакна,
• влегуваат во дорзалните рогови на спиналниот мозок,
• се пренесуваат преку различни патишта.

Два главни сензорни системи:

A. Дорзална колона–медијален лемнискус (DCML)

Пренесува:

• фина тактилна сензација
• вибрации
• проприоцепција

Пат:

Рецептори → периферни нерви → спинален мозок → нуклеус грацилис/кунеатус → таламус → сензорна кора.

Б. Спиноталамички тракт

Пренесува:

• болка
• температура
• груб допир

Овој пат преминува („декусација“) веднаш во спиналниот мозок.

Таламус – централната сензорна порта

Таламусот е „централна контролна станица“ за сите сетила (освен мирис).

Функции:

• прима сензорни импулси,
• ги филтрира според важност,
• ги организира и проследува до соодветни кортикални региони.

Ова е клучно за селективно внимание – кои стимулации стигнуваат до свеста.

Кора на големиот мозок – создавање на свесна перцепција

Примарната соматосензорна кора (S1) е организирана како хомункулус:

лицето и прстите имаат најголема репрезентација,

трупот и нозете – помала.

Функции на S1:

• локализација на стимул
• интензитет
• текстура
• квалитет на сензацијата

Асоцијативните региони создаваат:

• интеграција на повеќе сетила
• просторна ориентација
• телесна шема 
• сложени перцепции

Проприоцептивен систем – „внатрешното чувство“

Проприоцепцијата овозможува да знаеме каде се наоѓаат нашите екстремитети во просторот без визуелна контрола.

Рецептори:

• мускулни вретена – истегнување
• Голџиеви тетивни органи – тензија
• зглобни рецептори

Проприоцепцијата е критична за:

• координација
• моторно учење
• фина моторика
• постурална стабилност

Вестибуларен систем – рамнотежа и ориентација

Се состои од:

• полукружни канали (ротација)
• отолитни органи (линеарно забрзување)

Функции:

• стабилизација на погледот (vestibulo-ocular reflex)
• одржување на рамнотежа
• контрола на постура
• ориентација на главата и телото

Вестибуларната дисфункција води до:

• лоша рамнотежа
• невештост
• сензорна дезинтеграција

Сензорна интеграција – високо ниво на процесирање

Сензорна интеграција е процес преку кој мозокот:

• ги комбинира сите сетила (визија, слух, допир, проприоцепција, вестибуларен систем)
• создава единствен, организиран модел,
• овозможува адаптивно однесување.

Нарушувања:

• хиперсензитивност
• хипосензитивност
• сензорни пребарувања (sensory seeking)
• колапс при преголема стимулација (meltdown)

Невропластичност на сензорниот систем

Сензорните патишта се високо пластични:

нови искуства → јакнат невронските врски

монотонија → слабее патеките

терапија (SI, OT, ABA) → реструктурира перцепција и одговор

Патологија на сензорниот систем

Проблемите можат да настанат на:

• рецепторско ниво,
• периферен нерв,
• спинална патека,
• таламус,
• кортекс.

Заклучок

Сензорниот систем е комплексна мрежа која:

• Ги детектира надворешните и внатрешните стимули.
• Ги пренесува до централниот нервен систем.
• Ги филтрира и обработува.
• Гради свесна перцепција и адаптивно однесување.

Секоја точка во системот е критична за нормален развој, моторика, учење, комуникација и социјално функционирање.

Моторен систем

Моторниот систем претставува комплексна мрежа од мозочни, спинални и периферни структури кои овозможуваат планирање, координација, изведба и контрола на доброволните и автоматските движења. Тој функционира преку прецизна интеграција на нервни импулси, проприоцептивни информации и мускулна активација.

Организација на моторниот систем

Традиционално се дели на два главни дела:

1. Горен моторен систем 

Се наоѓа во мозочната кора и мозочните структури. Неговите функции се:

• планирање и изведба на доброволни движења,
• интеграција на сензорни информации за фино контролирани моторни одговори,
• координација преку базални ганглии и малиот мозок.

Главни структури:

• Примарна моторна кора (Brodmann 4)
• Премоторна и суплементарна моторна кора (SMA)
• Базални ганглии
• Мал мозок (церебелум)
• Кортикоспинален тракт (пирамиден тракт)

2. Долен моторен систем 

Се наоѓа во:

• предните рогови на спиналниот мозок
• моторните јадра на мозочните нерви

Овие неврони директно ги инервираат мускулите и го контролираат:

• тонусот,
• рефлексите,
• конечната изведба на движењето.

Примарна моторна кора и моторната хомункулус-мапа

Примарната моторна кора содржи соматотопски организирана мапа (хомункулус), каде секое дело од телото има репрезентација. На пример:

• лицето и рацете имаат голема кортикална површина (прецизни движења),
• трупот и нозете – помала.

Функции:

• генерира активни импулси за контракција на мускули,
• контролира фини движења и сила,
• ги активира кортикоспиналните патишта.

Премоторна и суплементарна моторна област (SMA)

Овие региони се клучни за:

Премоторна кора

• подготвување на движења врз основа на визуелни и надворешни знаци,
• учење моторни навики,
• ориентација на телото во простор.

SMA – суплементарна моторна кора

• започнување на секвенцијални и билатерални движења,
• интерна генерација на движења (не зависат од стимул),
• моторно планирање.

Базални ганглии – регулатор на иницирање и сопирање движења

Составени од:

• стриатум (каудатус + путамен)
• глобус палидус
• субталамично јадро
• субстанција нигра

Главни функции:

• одбирање соодветни моторни програми,
• инхибиција на несоодветни движења,
• рамнотежа помеѓу директен (фасилитира) и индиректен (супримира) пат.

Нарушувања:

• Паркинсон → недостаток на допамин, бавни движења
• Хантингтон → хиперкинези, неконтролирани движења

Мал мозок (церебелум) – центар на координација

Малиот мозок обезбедува:

• координација на движења,
• рамнотежа и држење на тело,
• фино приспособување на мускулните контракции,
• моторно учење и автоматизација.

Прима информации од:

• проприоцептивни рецептори,
• вестибуларниот систем,
• моторна кора.

Испраќа корективни сигнали до M1 → движењата стануваат мазни и прецизни.

Спинални моторни кругови

Спиналниот мозок е местото каде што се случуваат:

• основни рефлекси,
• локомоторни шеми,
• интеграција на проприоцепција.

Моторни единици се состојат од:

еден моторен неврон

сите мускулни влакна што ги инервира

Поголема моторна единица → грубо движење

Мала моторна единица → фино движење (прсти, очи).

Нервно-мускулна врска и мускулна контракција

На ниво на моторна плоча (neuromuscular junction):

Нервен импулс стигнува до терминали на аксонот.

Се ослободува ацетилхолин.

Ацетилхолин се врзува на рецептори на мускулната мембрана.

Се активира мускулен потенцијал.

Започнува sliding filament mechanism (актин + миозин).

Резултат → мускулна контракција.

Моторна контрола: фидбек и фидфорвард механизми

Фидбек контрола

Сензорна информација од проприоцептори, кожа, зглобови → мозокот коригира движење во реално време.

Фидфорвард контрола

Мозокот претходно создава моторен план → движењето е брзо и автоматско.

Овие два системи постојано се надополнуваат.

Рефлексни лакови

Основна единица на моторно однесување.

Најважни рефлекси:

• миотатичен рефлекс (stretch reflex) – одржува тонус
• флексорен рефлекс – повлекување од болка
• крстосан екстензорен рефлекс – одржување на рамнотежа

Високи моторни функции

Моторниот систем не е само моторика – тој е поврзан со:

• извршни функции (префронтален кортекс),
• внимание,
• емоционалност,
• учење,
• мотивација.

ЗАКЛУЧОК

Моторниот систем е комплексна интегративна мрежа која ги координира сите човечки движења.

Тој ги поврзува:

• моторните кортикални области,
• базалните ганглии,
• малиот мозок,
• спиналните рефлекси,
• периферните мотоневрони

во единствен целосен систем кој овозможува прецизни, флексибилни и адаптивни движења.