Prof. Dr. Vladimir Trajkovski: Размена меѓу васкуларниот и интерстицијалниот простор

1. Вовед и физиолошко значење

Размената на вода, електролити, хранливи материи, гасови и метаболички отпадни продукти меѓу васкуларниот и интерстицијалниот простор претставува еден од основните физиолошки механизми за одржување на хомеостазата. Благодарение на оваа размена, клетките добиваат кислород и хранливи материи, а истовремено ги отстрануваат јаглеродниот диоксид и метаболичките отпадни продукти.

Крвта циркулира низ артериите, артериолите, капиларите, венулите и вените. Од овие крвни садови, капиларите имаат најголемо значење за размената меѓу крвта и ткивата, бидејќи нивниот ѕид е многу тенок и овозможува преминување на различни супстанции.

За правилно разбирање на овој процес, неопходно е да се разликуваат три основни течни простори во организмот:

Интраваскуларен простор – течниот дел од крвта, односно крвната плазма во внатрешноста на крвните садови.
Интерстицијален простор – просторот меѓу клетките во ткивата, исполнет со интерстицијална течност.
Интрацелуларен простор – течноста што се наоѓа во внатрешноста на клетките.

Интерстицијалната течност ја опкружува поголемиот дел од клетките и претставува непосредна средина преку која се одвива размената на материи меѓу крвта и клетките. Таа е дел од екстрацелуларната течност, заедно со крвната плазма и другите специјализирани телесни течности. Одржувањето на соодветниот волумен и состав на интерстицијалната течност е неопходно за нормално функционирање на клетките, ткивата и органите.

2. Функционална анатомија на капиларите

Капиларите се најмалите крвни садови во организмот. Тие ги поврзуваат артериолите со венулите и формираат густа мрежа во повеќето ткива. Ѕидот на типичниот капилар е изграден од еден слој ендотелни клетки, поставени врз базална мембрана. Во зависност од органот, ендотелот може да биде континуиран, фенестриран или дисконтинуиран, што ја определува пропустливоста на капиларите. Основни структурни карактеристики на капиларите:

Тенок ѕид што овозможува брза размена на вода и растворени материи.
Голема вкупна површина за размена, поради бројноста на капиларите.
Мала брзина на проток на крвта во однос на артериите, што овозможува доволно време за размена.
Различна пропустливост во различни органи.
Тесна поврзаност со околните клетки и интерстицијалната течност.

Во скелетните мускули, капиларите овозможуваат снабдување со кислород и хранливи материи, додека во бубрезите специјализираните капилари учествуваат во филтрацијата. Во мозокот, пак, ендотелните клетки со тесни меѓуклеточни врски ја формираат основата на крвно-мозочната бариера, која строго го регулира преминувањето на супстанциите.

3. Основни механизми на размена

Размената меѓу васкуларниот и интерстицијалниот простор се одвива преку неколку механизми. Најважни се дифузијата, филтрацијата, осмозата и, во одредени услови, везикуларниот транспорт.

3.1. Дифузија

Дифузијата е пасивно движење на молекулите од област со повисока кон област со пониска концентрација, односно по нивниот концентрационен градиент.

Овој механизам е особено важен за размената на кислород, јаглероден диоксид и многу мали растворени молекули.

На пример, во системските капилари концентрацијата на кислородот во крвта обично е повисока од онаа во ткивата што активно го користат кислородот. Затоа, кислородот преминува од крвта во интерстицијалната течност, а потоа во клетките. Јаглеродниот диоксид се движи во спротивна насока: од клетките и ткивата кон крвта, од каде што се транспортира до белите дробови.

Брзината на дифузијата зависи од:

разликата во концентрацијата на супстанцијата;
површината достапна за размена;
дебелината на бариерата;
пропустливоста на капиларниот ѕид;
молекуларните својства на супстанцијата.

Според Фиковиот закон, дифузијата се зголемува со зголемување на површината и концентрациониот градиент, а се намалува со зголемување на растојанието што супстанцијата треба да го помине.

3.2. Филтрација

Филтрацијата е движење на вода и мали растворени материи низ капиларниот ѕид под дејство на разликата во хидростатскиот притисок. Хидростатскиот притисок претставува притисок што течноста го врши врз ѕидовите на садот. Во капиларите, тој може да ја поттикне водата да излезе од крвта и да навлезе во интерстицијалниот простор. Филтрацијата е особено изразена кога хидростатскиот притисок во капиларите е зголемен или кога околниот интерстицијален притисок е релативно низок.

Пример за физиолошко значење е снабдувањето на ткивата со вода и растворени материи. Меѓутоа, прекумерната филтрација може да доведе до акумулација на течност во интерстицијалниот простор, односно до појава на едем.

3.3. Осмоза

Осмозата е движење на водата низ селективно пропустлива мембрана кон просторот со поголема ефективна концентрација на осмотски активни честички.

Во васкуларната размена, протеините во плазмата, особено албуминот, имаат важно влијание врз распределбата на водата. Бидејќи овие протеини тешко го напуштаат нормалниот капиларен простор, тие придонесуваат за создавање колоидно-осмотски, односно онкотски притисок.

Албуминот е најзастапениот протеин во крвната плазма и има значајна улога во одржувањето на онкотскиот притисок. Намалувањето на неговата концентрација може да ја олесни акумулацијата на течност во ткивата, особено кога се присутни и други нарушувања на размената.

Важно е да се нагласи дека движењето на водата низ капиларите не зависи само од осмозата, туку од рамнотежата меѓу хидростатските и онкотските сили.

3.4. Везикуларен транспорт

Одредени поголеми молекули можат да преминуваат низ ендотелните клетки со помош на везикули и специфични транспортни механизми. Овој процес се нарекува трансцитоза. Тој може да биде значаен за транспортот на одредени протеини и други макромолекули, зависно од видот на капиларот и ткивото.

4. Старлингови сили и движење на течноста низ капиларите

Размената на течности низ капиларниот ѕид традиционално се објаснува со Старлинговите сили. Овој модел ги опишува ефектите на хидростатските и онкотските притисоци врз движењето на водата. Четирите главни фактори се:

Во класичната форма, равенката на Старлинг гласи:

𝐽𝑣=𝐾𝑓[(𝑃𝑐−𝑃𝑖)−𝜎(𝜋𝑐−𝜋𝑖)]Jv=Kf[(Pc−Pi)−σ(πc−πi)]

Каде што:

𝐽𝑣Jv е волуменскиот проток на течност низ капиларниот ѕид;
𝐾𝑓Kf е коефициентот на филтрација, кој ги опфаќа хидрауличната спроводливост и површината за размена;
𝑃𝑐Pc е капиларниот хидростатски притисок;
𝑃𝑖Pi е интерстицијалниот хидростатски притисок;
𝜋𝑐πc е капиларниот онкотски притисок;
𝜋𝑖πi е интерстицијалниот онкотски притисок;
𝜎σ е коефициентот на рефлексија на протеините, кој покажува колку ефикасно капиларната бариера ги задржува.

Ако резултатот од равенката е позитивен, преовладува филтрацијата кон интерстицијалниот простор. Ако е негативен, преовладува движењето на течноста кон васкуларниот простор.

Поедноставен приказ на Старлинговите сили

Шематски приказ на главните сили што го регулираат движењето на течноста. Реалниот проток зависи од сите Старлингови фактори и својствата на капиларната бариера.

5. Разлики меѓу артерискиот и венскиот дел на капиларното корито

Во традиционалниот физиолошки модел, хидростатскиот притисок е релативно повисок на артерискиот крај на капиларот и се намалува кон венскиот крај. На артерискиот крај, повисокиот хидростатски притисок може да ја поттикне филтрацијата на течноста од крвта кон интерстициумот. Кон венскиот крај, понискиот хидростатски притисок овозможува онкотскиот притисок да има релативно поголемо влијание. Сепак, важно е студентите да знаат дека ова е поедноставен модел. Според современото разбирање на Старлинговиот принцип, кај многу ткива во стабилни физиолошки услови постои нето филтрација низ поголемиот дел од капиларното корито, а не постојана реапсорпција на венскиот крај. Вишокот течност и протеини се враќаат во циркулацијата главно преку лимфниот систем. Ова сознание е важно за разбирањето на формирањето на едемите, лимфната циркулација и нарушувањата на васкуларната пропустливост.

6. Улогата на лимфниот систем

Лимфниот систем претставува функционално продолжение на механизмите за размена меѓу крвта и ткивата. Дел од течноста што ја напушта крвта во капиларите останува во интерстицијалниот простор. Лимфните капилари ја собираат оваа вишок течност, заедно со дел од протеините и други материи, и ја транспортираат како лимфа кон поголемите лимфни садови. На крајот, лимфата се враќа во венската циркулација преку големите лимфни канали. Основните функции на лимфниот систем се:

одржување на рамнотежата на интерстицијалната течност;
враќање на интерстицијалните протеини во крвотокот;
спречување прекумерна акумулација на течност во ткивата;
транспорт на апсорбираните масти од цревата;
учество во имунолошката одбрана.

Ако лимфниот проток е нарушен, течноста и протеините се акумулираат во интерстицијалниот простор. Последица може да биде лимфедем, кој често се карактеризира со хроничен оток и промени во структурата на ткивата.

7. Фактори што ја регулираат размената меѓу васкуларниот и интерстицијалниот простор

Размената на течности не е постојана, туку се менува зависно од физиолошките потреби и состојбата на организмот. Најважни фактори се:

Артерискиот и венскиот притисок: промените во притисокот можат да влијаат врз капиларниот хидростатски притисок.
Пропустливоста на капиларите: воспалението може да ја зголеми пропустливоста за вода и протеини.
Концентрацијата на плазматските протеини: намалениот албумин го намалува онкотскиот притисок.
Состојбата на лимфниот систем: намалената лимфна дренажа предизвикува задржување на интерстицијална течност.
Составот на интерстицијалната матрица: протеогликаните и другите компоненти на екстрацелуларниот матрикс влијаат врз движењето и задржувањето на течноста.
Бројот и густината на капиларите: влијаат врз вкупната површина достапна за размена.
Метаболичката активност на ткивата: активните ткива имаат зголемени потреби за кислород и хранливи материи.
Хормоните, бубрежната функција и механизмите за регулација на волуменот на крвта индиректно влијаат врз капиларната размена преку промена на волуменот на екстрацелуларната течност, крвниот притисок и концентрацијата на плазматските протеини.

8. Едем – нарушување на размената на течности

Едемот претставува прекумерно акумулирање течност во интерстицијалниот простор. Тој се јавува кога количината на течност што влегува во интерстициумот ја надминува способноста на лимфниот систем да ја отстрани.

Основните механизми за формирање едем се:

1. Зголемен капиларен хидростатски притисок. Ова може да се појави при срцева слабост или венска опструкција. Зголемениот притисок ја поттикнува филтрацијата на течност во интерстициумот.

2. Намален плазматски онкотски притисок. Намалената концентрација на албумин, како при одредени заболувања на црниот дроб, бубрежно губење протеини или тешка неухранетост, ја намалува способноста на плазмата да ја задржува водата.

3. Зголемена капиларна пропустливост. При воспаление, изгореници или алергиски реакции, ендотелната бариера може да стане попропустлива, со што се зголемува преминувањето на течност и протеини во ткивата.

4. Нарушена лимфна дренажа. Лимфните садови може да бидат оштетени, опструирани или недоволно функционални.

5. Задржување натриум и вода. Нарушувањата на бубрежната функција и регулацијата на натриумот можат да го зголемат екстрацелуларниот волумен и да придонесат за појава на едем.

Од физиолошки аспект, едемот е важен пример за нарушена хомеостаза. Прекумерната интерстицијална течност го зголемува растојанието за дифузија на кислородот и хранливите материи, а во одредени ткива може да ја наруши функцијата на органите.

9. Клиничко-физиолошки примериб

Овие примери покажуваат дека нормалната размена меѓу васкуларниот и интерстицијалниот простор зависи од интегрираното функционирање на кардиоваскуларниот, лимфниот, бубрежниот и ендокриниот систем.

10. Физиолошкото значење за клетките и ткивата

Размената меѓу крвта и интерстицијалната течност е предуслов за клеточниот метаболизам. Кислородот од крвта преминува низ капиларниот ѕид и интерстицијалната течност, а потоа стигнува до клетките, каде што се користи во процесите на клеточното дишење. Глукозата, аминокиселините, масните киселини и електролитите се доставуваат до ткивата според нивните потреби и механизмите за транспорт. Истовремено, јаглеродниот диоксид и метаболичките отпадни продукти се движат од клетките кон интерстицијалната течност и крвта. Потоа се транспортираат до органите што ги отстрануваат или метаболизираат.

Водата и електролитите во интерстицијалната течност ја обезбедуваат соодветната средина за функционирање на клеточните мембрани, ензимските реакции и електричната активност на нервните и мускулните клетки. За студентите по специјална едукација и рехабилитација, овие механизми имаат и практично значење. Разбирањето на периферниот едем, промените во ткивната перфузија, воспалителните процеси и лимфната дренажа е корисно при изучување на последиците од имобилизација, невромускулни нарушувања и состојби што влијаат врз функционалната независност на лицата.

11. Заклучок

Размената меѓу васкуларниот и интерстицијалниот простор е динамичен процес што ја одржува соодветната средина за функционирање на клетките. Таа се заснова на дифузија, филтрација и осмотски механизми, а зависи од притисоците во капиларите, концентрацијата на плазматските протеини, пропустливоста на ендотелот и ефикасноста на лимфната дренажа. Нарушувањата на кој било од овие механизми можат да доведат до промени во волуменот на интерстицијалната течност, нарушена ткивна перфузија и појава на едем. Затоа, разбирањето на капиларната размена е суштински дел од изучувањето на физиологијата и функционалната анатомија и претставува основа за понатамошно изучување на патофизиологијата и рехабилитацијата.

12. Прашања за проверка на знаењето

Изберете еден одговор за секое прашање, а потоа проверете го резултатот.

1. Кој дел од крвните садови е главното место за размена меѓу крвта и ткивата?