1. Вовед
Донанова рамнотежа (Donnan equilibrium) претставува физичко-хемиски принцип кој го објаснува распоредот на јоните помеѓу две течни компартменти разделени со полупропустлива мембрана, кога мембраната пропушта одредени јони, но не пропушта други, особено големи и електрично наелектризирани молекули. Во физиологијата, Донановата рамнотежа е особено важна за разбирање на:
- распределбата на Na⁺, K⁺, Cl⁻ и други јони во и надвор од клетката;
- создавањето и одржувањето на мембранскиот потенцијал;
- осмотскиот притисок и движењето на водата;
- клеточниот волумен;
- електрохемиските градиенти;
- функцијата на нервните и мускулните клетки;
- физиологијата на телесните течности;
- транспортот на јони преку клеточната мембрана.
За студентите по специјална едукација и рехабилитација, разбирањето на овој концепт е значајно затоа што нервниот систем, мускулниот систем и синаптичката комуникација зависат од прецизна регулација на јонската средина.
2. Што е полупропустлива мембрана?
За да ја разбереме Донановата рамнотежа, прво треба да го разбереме поимот селективна или полупропустлива мембрана. Полупропустливата мембрана дозволува преминување на одредени супстанции, но го ограничува или целосно го спречува преминувањето на други.
На пример, замислете два раствори:
Компартмент А | мембрана | Компартмент Б
Мембраната може да пропушта: Na⁺, K⁺, Cl⁻
но да не пропушта голем негативно наелектризиран протеин: P⁻
Ако P⁻ може да се наоѓа само во компартментот А, неговото присуство ќе влијае врз распределбата на сите други јони.
Токму ова е суштината на Донановиот ефект.
3. Што се Донанови јони?
Во еден физиолошки систем можеме да ги поделиме јоните на:
Дифузибилни јони - тоа се јони кои можат да ја преминат мембраната. На пример: Na⁺, K⁺, Cl⁻
во зависност од пропустливоста на конкретната мембрана.
Недифузибилни јони - тоа се јони или молекули кои не можат да ја преминат мембраната.
Најважни примери во клетките се:
- протеини со негативен полнеж;
- фосфатни соединенија;
- други големи органски анјони.
Овие недифузибилни јони се од особено значење бидејќи нивното присуство го условува распоредот на дифузибилните јони.
4. Основниот принцип на Донановата рамнотежа
Да замислиме два компартменти:
Лево: Na⁺, Cl⁻ и голем недифузибилен протеин P⁻
Десно: Na⁺ и Cl⁻
Мембраната ги пропушта Na⁺ и Cl⁻, но не го пропушта P⁻.
Бидејќи P⁻ е негативно наелектризиран, тој ќе влијае врз распределбата на дифузибилните јони.
Негативниот P⁻: привлекува катјони, како Na⁺; одбива аниони, како Cl⁻.
Затоа во компартментот со недифузибилни негативни јони се создава тенденција кон:
повисока концентрација на катјони и пониска концентрација на дифузибилни аниони.
Оваа распределба не е случајна. Таа произлегува од комбинацијата на:
- концентрациониот градиент;
- електричниот градиент;
- селективната пропустливост на мембраната;
- присуството на недифузибилни наелектризирани честички.
5. Електрохемискиот градиент
Овде е важно да се разликуваат хемискиот и електричниот градиент.
Хемиски градиент
Јонот има тенденција да се движи од местото со поголема кон местото со помала концентрација.
На пример: Na⁺ → од висока кон ниска концентрација
Електричен градиент
Наелектризираните честички се движат под влијание на електричното поле.
позитивните јони се привлекуваат кон негативниот пол;
негативните јони се привлекуваат кон позитивниот пол.
Електрохемиски градиент
Во живите клетки движењето на јоните е резултат на заедничкото дејство на концентрациониот и електричниот градиент. Затоа за физиологијата не е доволно да се каже дека јонот „се движи од повисока кон пониска концентрација“. Треба да се земе предвид и мембранскиот потенцијал.
6. Донанова рамнотежа и електрична неутралност
Еден од најважните принципи е дека биолошките раствори во целина се електронeутрални.
Тоа значи дека вкупниот број позитивни и негативни полнежи во секој релативно голем волумен приближно се балансира. Меѓутоа, на двете страни на мембраната може да постои многу мала разлика во распределбата на полнежите непосредно до мембраната. Оваа многу мала просторна разлика во полнежите може да создаде значајна разлика во електричниот потенцијал. Тоа е основата на мембранскиот потенцијал.
7. Донанова рамнотежа во клетката
Клетката содржи голем број недифузибилни негативно наелектризирани молекули, особено: протеини; органски фосфати; нуклеотиди и други големи органски аниони. Овие честички не можат слободно да ја напуштат клетката преку липидниот двослој. Како последица, тие влијаат врз распределбата на дифузибилните јони.
Во клетката типично има:
- висока концентрација на K⁺;
- релативно ниска концентрација на Na⁺;
- релативно ниска концентрација на Cl⁻;
- висока концентрација на недифузибилни органски аниони.
Во екстрацелуларната течност има:
- висока концентрација на Na⁺;
- релативно висока концентрација на Cl⁻;
- ниска концентрација на K⁺.
Но, реалната клетка не е едноставен Донанов систем во рамнотежа.
8. Зошто живата клетка не достигнува „чиста“ Донанова рамнотежа?
Ако клеточната мембрана била пропустлива за сите релевантни јони и немало активни транспортни механизми, Донановите сили би можеле да доведат до значителни промени во концентрацијата на јоните и клеточниот волумен. Во крајна последица, клетката би имала тенденција да:
- акумулира одредени јони;
- внесува вода;
- зголемува волумен;
- отекува;
- а во екстремни услови и да пукне.
Живите клетки го спречуваат ова преку активен транспорт, особено преку: Na⁺/K⁺-ATPазата. Овој мембрански транспортен механизам користи ATP и активно: исфрла 3 Na⁺ од клетката и внесува 2 K⁺ во клетката. На тој начин се одржуваат:
- јонските градиенти;
- клеточниот волумен;
- мембранскиот потенцијал;
- условите потребни за нервна и мускулна функција.
Затоа во физиологијата е попрецизно да зборуваме за динамичка состојба, а не за едноставна статична Донанова рамнотежа.
9. Донанов ефект и клеточниот волумен
Ова е една од најважните физиолошки последици. Недифузибилните протеини во клетката имаат осмотски ефект. Тие придонесуваат кон задржување на вода во клеточниот простор. Ако не постоеле механизми за регулирање на јоните, клетката би имала тенденција да прима вода. Затоа клеточниот волумен зависи од рамнотежата помеѓу: јоните + осмотски активните честички + водата + активниот транспорт. Na⁺/K⁺-ATPазата е особено важна бидејќи спречува прекумерна акумулација на осмотски активни честички во клетката.
10. Донановиот ефект и осмозата
Осмозата е движење на вода низ полупропустлива мембрана во зависност од разликите во ефективната концентрација на осмотски активните честички. Донановата распределба на јоните може да создаде разлика во осмотската концентрација помеѓу двата компартменти. Затоа Донановиот ефект е директно поврзан со:
- движењето на водата;
- клеточниот волумен;
- отекувањето на клетките;
- регулирањето на интрацелуларната течност.
11. Пример
Замислете клетка која содржи големи негативно наелектризирани протеини. Тие не можат да ја напуштат клетката.
Чекор 1 Протеините имаат негативен полнеж.
Чекор 2 Тие привлекуваат позитивни јони, особено катјони.
Чекор 3 Се менува распределбата на Na⁺ и K⁺.
Чекор 4 Се создава електрична разлика преку мембраната.
Чекор 5 Се влијае врз осмотската рамнотежа.
Чекор 6 Водата има тенденција да се движи кон просторот со поголема ефективна осмотска концентрација.
Чекор 7 Клеточните транспортни механизми ја коригираат оваа тенденција.
Ова е причината зошто Донановиот ефект треба да се сфати како дел од комплексниот систем на клеточна хомеостаза.
12. Донанова рамнотежа и мембрански потенцијал
Донановиот ефект е поврзан со создавањето на електричен потенцијал преку мембраната, но Донановата рамнотежа не е исто што и мембранскиот потенцијал. Мембранскиот потенцијал е резултат на:
- нееднаква распределба на јоните;
- селективна пропустливост на мембраната;
- електрохемиски градиенти;
- јонски канали;
- активен транспорт;
- особено Na⁺/K⁺-ATPаза.
Кај невронот, на пример, мембранскиот потенцијал во мирување е приближно –70 mV, иако точната вредност зависи од клеточниот тип и физиолошките услови.
13. Врска со нервниот систем
Функцијата на нервниот систем се базира на способноста на невроните да:
- одржуваат мембрански потенцијал;
- реагираат на стимули;
- создаваат акциски потенцијал;
- го спроведуваат нервниот импулс;
- ослободуваат невротрансмитери.
Сите овие процеси зависат од контролираното движење на јони преку клеточната мембрана. Главните јони се: Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl⁻
Затоа разбирањето на Донановиот принцип претставува основа за понатамошно разбирање на неврофизиологијата.
14. Врска со мускулната функција
И мускулните клетки зависат од јонските градиенти. За нормална мускулна контракција се потребни: мембрански потенцијал; акциски потенцијал; Ca²⁺; функционирање на јонските канали; ATP; нормална функција на мембраната.
Нарушувањето на електролитната рамнотежа може да доведе до:
- мускулна слабост;
- грчеви;
- нарушена нервно-мускулна трансмисија;
- промени во рефлексите;
- нарушена моторна функција.
Ова има директно значење за рехабилитацијата и моторното функционирање.
15. Донанова рамнотежа и телесните течности
Во организмот постојат различни течни компартменти: Интрацелуларна течност, Течноста во клетките. Екстрацелуларна течност. Течноста надвор од клетките, која вклучува: крвна плазма; интерстицијална течност.
Составот на овие компартменти не е идентичен. Разликите во концентрациите на јоните се неопходни за нормално функционирање на клетките. Во плазмата дополнителен фактор се плазматските протеини, особено албуминот. Тие се негативно наелектризирани и не можат слободно да ја преминуваат капиларната бариера. Затоа влијаат врз распределбата на дифузибилните јони. Овој феномен е познат како плазматскиот Донанов ефект.
16. Донанов ефект во крвната плазма
Плазматските протеини имаат негативен електричен полнеж. Тие:
- привлекуваат катјони;
- одбиваат аниони;
- влијаат врз јонската распределба помеѓу плазмата и интерстицијалната течност.
Ова е еден од факторите што придонесуваат кон разликите во составот на плазмата и интерстицијалната течност. Но, распределбата на течностите низ капиларите не зависи само од Донановиот ефект.
Важни се и: хидростатскиот притисок, колоидно-осмотскиот притисок, пропустливоста на капиларите и лимфниот систем.
17. Донанова рамнотежа и хомеостаза
Хомеостазата претставува способност на организмот да одржува релативно стабилна внатрешна средина. Донановиот принцип е еден од физичко-хемиските механизми кои учествуваат во оваа сложена регулација. За нормална клеточна функција мора да се одржуваат:
- концентрацијата на Na⁺;
- концентрацијата на K⁺;
- концентрацијата на Cl⁻;
- концентрацијата на Ca²⁺;
- осмоларноста;
- pH;
- клеточниот волумен;
- мембранскиот потенцијал.
Овие механизми се меѓусебно поврзани.
18. Донановата рамнотежа не е исто што и Нернстовата равенка
Студентите често ги мешаат овие поими.
Нернстова равенка го определува рамнотежниот потенцијал за одреден јон, земајќи ја предвид неговата концентрација од двете страни на мембраната.
Донанова рамнотежа го опишува распоредот на повеќе јони помеѓу компартменти разделени со мембрана која е селективно пропустлива и содржи недифузибилни јони.
Мембрански потенцијал претставува електрична разлика во потенцијалот помеѓу внатрешната и надворешната страна на клеточната мембрана. Трите концепти се поврзани, но не се синоними.
19. Најважните физиолошки последици
Донановиот ефект може да влијае врз:
1. Распределбата на јоните: различни јони се распределуваат нееднакво помеѓу компартментите.
2. Мембранскиот потенцијал: распределбата на наелектризираните честички придонесува кон создавање електрична разлика.
3. Осмозата: јоните и недифузибилните молекули влијаат врз движењето на водата.
4. Клеточниот волумен: промените во осмотската рамнотежа можат да предизвикаат клеточно отекување или собирање.
5. Нервната функција: јонските градиенти се неопходни за акциски потенцијали.
6. Мускулната функција: јонските градиенти и Ca²⁺ се неопходни за контракција.
7. Хомеостазата: клеточниот метаболизам и транспортните механизми ја одржуваат стабилноста на внатрешната средина.
20. Што се случува ако се наруши јонската рамнотежа?
Промените во концентрацијата на електролитите можат значително да влијаат врз нервниот и мускулниот систем. На пример: хиперкалемија е зголемен K⁺ во екстрацелуларната течност. Може да доведе до промени во мембранскиот потенцијал и нарушена нервно-мускулна функција.
Хипокалемија е намален K⁺ во екстрацелуларната течност. Може да предизвика: мускулна слабост, замор, нарушувања во нервно-мускулната функција.
Нарушувања на Na⁺: промените во концентрацијата на Na⁺ можат да влијаат врз: осмоларноста, распределбата на водата, клеточниот волумен, особено функцијата на нервниот систем.
