Физиологија на мазни мускули

1. Вовед и општи карактеристики

Мазните мускули се еден од трите основни типа мускулно ткиво во човечкото тело, заедно со скелетните и срцевите мускули. Тие имаат исклучително важна улога во одржувањето на хомеостазата, бидејќи учествуваат во регулирањето на дијаметарот на крвните садови, движењето на храната низ дигестивниот тракт, празнењето на мочниот меур, функцијата на репродуктивните органи и многу други неволни процеси. За разлика од скелетните мускули, кои главно се активираат под влијание на волјата, мазните мускули функционираат претежно неволно. Нивната активност се регулира преку автономниот нервен систем, хормоните, локалните хемиски фактори, механичкото растегнување и други физиолошки механизми. Називот „мазни мускули“ потекнува од нивниот микроскопски изглед. При набљудување со светлосен микроскоп, тие немаат карактеристична напречна испруга како скелетното и срцевото мускулно ткиво. Мазното мускулно ткиво е приспособено за долготрајна контракција, постепено развивање на сила и економично користење на енергијата. Овие својства се особено важни за органите што мора постојано да одржуваат одреден степен на мускулен тонус, како што се крвните садови и сфинктерите.

2. Распространетост и анатомска локализација

Мазното мускулно ткиво се наоѓа во ѕидовите на голем број внатрешни органи и структури. Неговата локализација е тесно поврзана со функцијата што ја извршува конкретниот орган. Најважните места каде што се среќаваат мазни мускули се:

• Крвни садови – во средниот слој на ѕидот, наречен туника медија. Контракцијата и релаксацијата на мазните мускули го регулираат дијаметарот на садовите и периферниот васкуларен отпор.
• Дигестивен систем – во ѕидовите на желудникот, тенкото и дебелото црево, како и во многу други делови на гастроинтестиналниот тракт. Овозможуваат мешање и придвижување на содржината.
• Дишни патишта – во ѕидовите на бронхиите и бронхиолите, каде што влијаат врз отпорот на протокот на воздух.
• Уринарен систем – во ѕидот на мочниот меур и уретерите, каде што учествуваат во транспортот на урината и празнењето на мочниот меур.
• Репродуктивен систем – во матката, јајцеводите, семеводите и други структури. Во матката се одговорни за контракциите за време на породувањето.
• Око – во ирисот и цилијарното тело, каде што учествуваат во регулирањето на големината на зеницата и приспособувањето на окото за гледање на различни растојанија.
• Кожа – во форма на мускули исправувачи на влакната (arrector pili), чија контракција предизвикува наежување.
• Сфинктери – во одредени делови од дигестивниот и уринарниот систем, каде што регулираат отворање и затворање на премините.

Мазни мускулни клетки се среќаваат и во други структури, како што се жолчните патишта и одредени жлезди.

3. Микроскопска и клеточна градба

3.1. Облик и големина на клетките

Основната структурна и функционална единица на мазното мускулно ткиво е мазната мускулна клетка, која се нарекува и миоцит. Мазните мускулни клетки најчесто имаат:

• Вретенест облик – пошироки се во средишниот дел и постепено се стеснуваат кон краевите.
• Едно јадро – најчесто сместено централно во клетката.
• Отсуство на напречна испруга – актинските и миозинските филаменти не се организирани во саркомери, какви што има во скелетните и срцевите мускули.
• Клеточна мембрана (сарколема) – ја ограничува клетката и учествува во преносот на сигнали.
• Саркоплазма – цитоплазма што ги содржи контрактилните протеини, органелите и другите клеточни компоненти.

Големината на клетките варира во зависност од органот и функционалната состојба. Вообичаено, клетките се долги десетици до неколку стотици микрометри, а нивната ширина е мала, најчесто неколку микрометри.

3.2. Јадро

Јадрото е централно поставено и содржи генетски материјал, одговорен за синтезата на протеините и регулирањето на клеточните функции. При контракција, клетката се скратува, а јадрото може да добие свиткан или спирален изглед. Ова е особено забележливо во хистолошките препарати на надолжно пресечени мазни мускулни клетки.

3.3. Контрактилни протеини

Главните протеини што учествуваат во контракцијата се:

• Актин – протеин што формира тенки филаменти.
• Миозин – протеин што формира дебели филаменти и има способност да ја претвора хемиската енергија во механичка работа.
• Калмодулин – протеин што врзува калциумови јони и учествува во започнувањето на контракцијата.
• Тропомиозин – протеин поврзан со актинските филаменти, кој учествува во регулирањето на интеракцијата меѓу актин и миозин.

За разлика од скелетните мускули, мазните мускули немаат тропонински комплекс како главен регулатор на контракцијата. Регулацијата првенствено се одвива преку калциумот, калмодулинот и миозин-лесноверижната киназа.

3.4. Густи телца и организација на филаментите

Во мазните мускулни клетки постојат густи телца (dense bodies), кои се функционално споредливи со одредени структурни точки на прицврстување во напречноиспругастите мускули. Тие се наоѓаат во цитоплазмата и во близина на клеточната мембрана. Актинските филаменти се прицврстуваат за нив, што овозможува пренесување на силата низ клетката. Бидејќи контрактилните филаменти се поставени косо и во повеќе насоки, мазните мускулни клетки можат значително да ја променат должината и обликот без да ја изгубат способноста за создавање сила.

3.5. Саркоплазматски ретикулум и калциум

Саркоплазматскиот ретикулум е мембранска мрежа што учествува во складирањето и ослободувањето на калциумовите јони. Кај мазните мускули тој е помалку развиен отколку кај скелетните мускули. Калциумот може да навлезе во клетката и од екстрацелуларната течност преку калциумови канали во клеточната мембрана. Ова е особено значајно за регулирањето на контракцијата на мазните мускули на крвните садови. Во клеточната мембрана постојат и мали вдлабнувања наречени кавеоли (caveolae), кои учествуваат во организацијата на сигналните процеси и во регулирањето на движењето на јоните.

4. Видови мазно мускулно ткиво

Мазното мускулно ткиво традиционално се дели на два главни функционални типа:

• Единечно (висцерално) мазно мускулно ткиво.
• Повеќеединично мазно мускулно ткиво.

Оваа поделба се заснова првенствено на начинот на кој клетките комуницираат меѓусебно и на начинот на кој се активираат.

4.1. Единечно (висцерално) мазно мускулно ткиво

Во овој тип, клетките се функционално поврзани преку меѓуклеточни споеви, наречени gap junctions. Преку нив јоните и електричните сигнали можат да се пренесуваат од една клетка на друга. Како резултат, поголема група клетки може да се контрахира координирано, како функционална целина. Локализација: црева, матка, уретери и делови од мочниот меур.

Функција: перисталтика, координирани контракции и придвижување на содржината низ шупливите органи.

4.2. Повеќеединично мазно мускулно ткиво

Во овој тип клетките функционираат порелативно независно, имаат помалку функционални меѓуклеточни споеви и се под попрецизна нервна контрола. Нивната активност може да се регулира индивидуално или во мали групи. 

Локализација: мускулите на ирисот, цилијарниот мускул и мускулите исправувачи на влакната во кожата. Некои крвни садови имаат и функционални карактеристики на овој тип.

Функција: прецизна контрола на дијаметарот на зеницата, приспособување на очната леќа и движење на влакната. Важно е да се нагласи дека оваа поделба претставува поедноставен модел. Во човечкото тело постојат и преодни функционални карактеристики, а не сите мазни мускули се вклопуваат целосно во една од двете категории.

5. Физиологија на мазните мускули

Физиологијата на мазните мускули ги проучува механизмите преку кои тие примаат сигнали, развиваат сила, се контрахираат, одржуваат тонус и се релаксираат.

5.1. Основни физиолошки својства

Мазните мускули имаат неколку карактеристични својства:

1. Возбудливост – способност да реагираат на нервни, хормонални, механички и хемиски стимули.

2. Контрактилност – способност да развиваат сила и да ја менуваат должината во одговор на соодветен стимул.

3. Еластичност – способност да се враќаат кон претходната форма по престанување на дејството на сила, во рамките на физиолошките можности на ткивото.

4. Пластичност и адаптација кон растегнување – способност да се приспособуваат на промените на должината и притисокот. Ова е особено важно за мочниот меур, желудникот и другите шупливи органи.

5. Тоничност – способност да одржуваат продолжена контракција и одредено ниво на напнатост, често со мала потрошувачка на енергија.

6. Ритмичност кај одредени мазни мускули – способност за повторувачки контракции, како што се оние во дигестивниот тракт и уретерите.

Не сите мазни мускули ги изразуваат овие својства во иста мера. Нивното функционирање зависи од локализацијата, нервната регулација и потребите на органот.

6. Механизам на контракција на мазните мускули

Контракцијата на мазните мускули се разликува од контракцијата на скелетните мускули, иако во двата типа ткиво силата се создава преку интеракција на актинските и миозинските филаменти. Главната разлика е во начинот на кој се регулира активноста на миозинот.

Фаза 1. Зголемување на концентрацијата на калциум

Контракцијата започнува кога концентрацијата на слободните калциумови јони во цитоплазмата се зголемува. Калциумот може да потекнува од два извора:

• Од екстрацелуларната течност, преку калциумови канали во клеточната мембрана.
• Од внатрешните резерви во саркоплазматскиот ретикулум.

Зголемувањето на концентрацијата на калциум може да биде предизвикано од нервни импулси, хормони, локални медијатори, механичко растегнување или спонтана електрична активност.

Фаза 2. Врзување на калциумот со калмодулин

Калциумовите јони се врзуваат за калмодулинот, со што се формира комплекс калциум–калмодулин. Овој комплекс дејствува како сигнален регулатор и го активира следниот ензим во процесот на контракција.

Фаза 3. Активирање на миозин-лесноверижната киназа

Комплексот калциум–калмодулин ја активира миозин-лесноверижната киназа (myosin light-chain kinase, MLCK). Овој ензим има централна улога во започнувањето на контракцијата на мазните мускули.

Фаза 4. Фосфорилација на миозинот

Активираната MLCK ги фосфорилира лесните вериги на миозинот, користејќи АТП како извор на енергија. Фосфорилацијата ја зголемува активноста на миозинот и му овозможува ефикасно да комуницира со актинските филаменти.

Фаза 5. Интеракција меѓу актин и миозин

Миозинските глави се врзуваат за актинските филаменти и вршат циклични движења, при што филаментите се лизгаат едни покрај други. На овој начин клетката се скратува или развива сила против отпорот на околното ткиво. За овој процес е потребен АТП. Енергијата од неговата хидролиза овозможува повторување на циклусот на интеракција меѓу актин и миозин.

Фаза 6. Релаксација

Релаксацијата започнува кога концентрацијата на калциум во цитоплазмата се намалува и се намалува активноста на MLCK. Ензимот миозин-лесноверижна фосфатаза (myosin light-chain phosphatase, MLCP) ги отстранува фосфатните групи од миозинските лесни вериги. Со тоа се намалува активноста на миозинот и се овозможува престанување на контракцијата. Релаксацијата може да биде поттикната од различни механизми, меѓу кои се активирањето на одредени рецептори, зголемувањето на цикличниот АМП (cAMP) или цикличниот ГМП (cGMP), како и намалувањето на достапноста на калциум.

Запомнете го основниот редослед:

• Зголемување на Ca²⁺ во цитоплазмата
• Врзување со калмодулин
• Активирање на MLCK
• Фосфорилација на миозин

Интеракција актин–миозин → контракција

7. Како се разликува контракцијата на мазните од скелетните мускули?

Иако мазните мускули вообичаено се контрахираат побавно, тоа не значи дека секоја нивна контракција е слаба. Тие можат да развијат значителна сила и да ја одржуваат подолг период.

8. Енергетски механизми и состојба на „закачка“ (latch state)

Една од најзначајните особености на мазните мускули е способноста да одржуваат сила со релативно мала потрошувачка на АТП. Во одредени услови, мазните мускули влегуваат во состојба наречена latch state. Во оваа состојба, дел од мостовите меѓу актин и миозин остануваат функционално прикачени подолго време, иако циклусот на нивното одвојување и повторно прикачување е забавен. Овој механизам овозможува одржување на мускулниот тонус со мала потрошувачка на енергија. Пример е одржувањето на крвниот притисок преку постојаниот тонус на мазните мускули во артериолите. Сличен принцип придонесува за одржување на тонусот во одредени сфинктери.

9. Нервна регулација на мазните мускули

Мазните мускули се регулираат во значителна мера од автономниот нервен систем, кој се состои од симпатички и парасимпатички дел. Сепак, ефектот на нервната стимулација не е секогаш ист. Тој зависи од видот на рецепторот, органот, невротрансмитерот и физиолошката состојба.

9.1. Симпатички нервен систем

Симпатичкиот нервен систем има важна улога во реакциите на организмот при стрес, физичка активност и одржување на циркулацијата. Примери за неговото дејство се:

• Контракција на мазните мускули на многу крвни садови преку α₁-адренергичните рецептори.
• Релаксација на мазните мускули на одредени крвни садови преку β₂-адренергичните рецептори.
• Релаксација на мазните мускули во бронхиите преку β₂-рецепторите.
• Контракција на мускулите исправувачи на влакната во кожата.

Овие ефекти не се универзални за сите органи, бидејќи зависат од рецепторите и нивната распределба.

9.2. Парасимпатички нервен систем

Парасимпатичкиот нервен систем е особено важен за функциите поврзани со варењето, празнењето на мочниот меур и одредени репродуктивни функции. Примери се:

• Зголемување на мотилитетот на дигестивниот тракт.
• Поттикнување на контракцијата на детрузорот, мускулот на мочниот меур, преку мускарински рецептори.
• Контракција на сфинктерот на зеницата, што доведува до миоза, односно стеснување на зеницата.
• Контракција на цилијарниот мускул при акомодација за гледање на блиски предмети.

9.3. Невротрансмитери

Најважните невротрансмитери што учествуваат во регулацијата на мазните мускули се ацетилхолинот и норадреналинот. Во зависност од органот, улога имаат и азотниот оксид (NO), пуринските соединенија и други сигнални молекули. Важно е да се разбере дека нервните завршетоци кај мазните мускули често ослободуваат невротрансмитери од проширувања по должината на нервните влакна. Така, сигналот може да влијае врз повеќе клетки во околното ткиво, а не само врз една клетка преку строго дефинирана нервно-мускулна спојка како кај скелетниот мускул.

10. Хормонална, хемиска и механичка регулација

Покрај нервниот систем, активноста на мазните мускули се регулира и преку хормони, локални медијатори и механички стимули.

Хормонална регулација

Некои хормони директно или индиректно влијаат врз контракцијата на мазните мускули.

Окситоцин – ја стимулира контракцијата на миометриумот, мускулниот слој на матката, особено за време на породувањето.

Ангиотензин II – предизвикува контракција на мазните мускули на многу крвни садови и придонесува за зголемување на крвниот притисок.

Вазопресин – преку V₁-рецепторите може да предизвика вазоконстрикција.

Адреналин – може да предизвика контракција или релаксација во зависност од типот на рецепторот и органот.

Локални хемиски фактори

Во крвните садови, локалните фактори се особено значајни за регулирање на протокот на крв.

Азотен оксид (NO) – ја поттикнува релаксацијата на васкуларните мазни мускули преку сигналниот пат cGMP.

Ендотелин-1 – е моќен вазоконстриктор.

Намален кислород и зголемени метаболички потреби – во многу ткива придонесуваат за локална вазодилатација преку повеќе механизми.

Простагландини – дејствуваат различно зависно од типот и ткивото.

Механичка регулација

Растегнувањето на мазните мускули може да предизвика промени во нивната електрична активност и контрактилност.

Овој механизам е важен во:

• Мочниот меур, кој се растегнува при акумулација на урина.
• Цревата, каде што растегнувањето од содржината може да поттикне перисталтички рефлекси.
• Крвните садови, каде што промените во притисокот и дијаметарот влијаат врз мускулниот тонус.

11. Функции на мазните мускули во различни органски системи

11.1. Кардиоваскуларен систем

Мазните мускули во ѕидовите на крвните садови го регулираат нивниот дијаметар.

• Вазоконстрикција – стеснување на крвниот сад.
• Вазодилатација – проширување на крвниот сад.

Со овие механизми се регулира периферниот васкуларен отпор, распределбата на крвта меѓу органите и одржувањето на артерискиот крвен притисок. Особено важна е улогата на артериолите, кои се значајни отпорни крвни садови.

11.2. Дигестивен систем

Мазните мускули на дигестивниот тракт учествуваат во мешањето и придвижувањето на храната.

Перисталтика – координирани контракции што ја придвижуваат содржината.

Сегментација – локални контракции што ја мешаат цревната содржина.

Контрола на сфинктерите – регулирање на преминот меѓу одделни делови од дигестивниот тракт.

Контракциите се координираат со ентеричниот нервен систем, локалните сигнали и автономната нервна регулација.

11.3. Респираторен систем

Мазните мускули во бронхиите и бронхиолите го регулираат дијаметарот на дишните патишта.

Бронхоконстрикција – стеснување на дишните патишта.

Бронходилатација – проширување на дишните патишта.

Прекумерната бронхоконстрикција е еден од механизмите што придонесуваат за отежнато дишење кај астмата.

11.4. Уринарен систем

Мазните мускули на уретерите создаваат перисталтички бранови што ја придвижуваат урината кон мочниот меур. Во мочниот меур, мазниот мускулен слој наречен детрузор се контрахира при мокрење. Во фазата на складирање на урината, детрузорот главно е релаксиран, додека излезниот механизам на мочниот меур ја одржува континенцијата.

11.5. Репродуктивен систем

Во матката мазните мускули го формираат миометриумот. Нивните контракции стануваат особено значајни за време на породувањето, кога помагаат во исфрлањето на плодот. Во репродуктивниот систем на мажот, мазните мускули учествуваат во транспортот на сперматозоидите низ семеводите за време на ејакулацијата.

11.6. Око

Во ирисот, кружно поставените мускулни влакна на сфинктерот на зеницата ја стеснуваат зеницата, додека радијалните влакна на дилататорот ја прошируваат. Цилијарниот мускул ја менува напнатоста на цинуларните влакна, овозможувајќи промена на закривеноста на леќата при гледање на различни растојанија.

11.7. Кожа

Мускулите исправувачи на влакната се прицврстени за фоликулите на влакната и за дермисот.

При нивна контракција, влакната се исправаат и се појавува наежување. Кај човекот овој одговор има ограничена улога во терморегулацијата, но претставува карактеристичен автономен рефлекс.

12. Мускулен тонус, перисталтика и сфинктерска функција

Мускулен тонус

Мускулниот тонус е постојано присутен, променлив степен на напнатост на мускулното ткиво. Кај мазните мускули тој е особено значаен за одржување на дијаметарот на крвните садови и затвореноста на одредени сфинктери. Тонусот не значи дека сите мускулни клетки се постојано максимално контрахирани. Наместо тоа, тој претставува динамичка рамнотежа меѓу механизмите што ја поттикнуваат и оние што ја намалуваат контракцијата.

Перисталтика

Перисталтиката е брановидно движење на ѕидот на шупливите органи. Во дигестивниот тракт, контракцијата зад содржината и релаксацијата пред неа придонесуваат за нејзино насочено придвижување. Перисталтичките движења се координираат со помош на ентеричниот нервен систем и други локални механизми. Сличен принцип на ритмички контракции постои и во уретерите.

Сфинктерска функција

Сфинктерите се структури што го регулираат преминот низ отворите и каналите. Многу од нив содржат мазно мускулно ткиво и одржуваат тонус во мирување. Примери се внатрешниот анален сфинктер и внатрешниот уретрален сфинктер. Нивната активност е координирана со нервните рефлекси и функцијата на околните мускули.

Треба да се прави разлика меѓу внатрешниот анален сфинктер, кој е составен од мазни мускули, и надворешниот анален сфинктер, кој е составен од напречноиспругасто скелетно мускулно ткиво.

13. Примена на знаењето во медицината и рехабилитацијата

Разбирањето на мазните мускули има директна примена во медицината, физиотерапијата, специјалната едукација и рехабилитацијата, бидејќи многу физиолошки функции зависат од нивната правилна работа.

Артериска хипертензија: зголемениот тонус на мазните мускули во артериолите може да придонесе за зголемување на периферниот васкуларен отпор. Сепак, хипертензијата е мултифакторна состојба и не може да се објасни само со контракцијата на мазните мускули.

Бронхијална астма: стеснувањето на бронхиите поради контракција на мазните мускули, заедно со воспалението и отокот на слузницата, придонесува за ограничување на протокот на воздух.

Гастроинтестинални нарушувања: нарушувањата во мотилитетот на мазните мускули можат да доведат до забавено празнење на желудникот, запек или други проблеми со транспортот на содржината.

Неврогени нарушувања на мочниот меур: оштетувањата на нервните патишта можат да ја нарушат координацијата меѓу контракцијата на детрузорот и функцијата на сфинктерите. Ова е важно кај лица со повреди на 'рбетниот мозок и одредени невролошки состојби.

Репродуктивни нарушувања: недоволните или некоординираните контракции на матката можат да влијаат врз текот на породувањето, додека претераните контракции може да бидат поврзани со болни состојби.

Фармаколошка примена: многу лекови дејствуваат врз мазните мускули преку рецепторите, јонските канали или интрацелуларните сигнални патишта. Примери се бронходилататорите, одредени антихипертензивни лекови и лековите што влијаат врз мотилитетот на дигестивниот тракт.

Кај студентите по специјална едукација и рехабилитација, овие сознанија се значајни за разбирање на автономните функции, последиците од невролошките оштетувања и потребата од мултидисциплинарен пристап при рехабилитацијата.

14. Заклучок

Мазните мускули се специјализирано мускулно ткиво што овозможува автоматска и координирана работа на внатрешните органи. Нивната вретенеста клеточна градба, отсуството на саркомери, регулацијата преку калциум–калмодулин–MLCK и способноста за долготрајна контракција ги разликуваат од скелетните и срцевите мускули.

Нивната улога е суштинска за циркулацијата, дишењето, варењето, мокрењето и репродукцијата. Затоа, познавањето на нивната анатомија и физиологија претставува важна основа за разбирање на нормалното функционирање на човечкиот организам и на многу патолошки состојби што се значајни за медицината и рехабилитацијата.

15. Прашања за проверка на знаењето

Изберете по еден одговор за секое прашање, а потоа проверете го резултатот.

1. Која е основната морфолошка карактеристика на мазните мускулни клетки?

• Имаат напречна испруга и повеќе јадра
• Вретенести се и најчесто имаат едно централно јадро
• Имаат разгранети клетки со интеркаларни дискови

2. Кој протеин го врзува Ca²⁺ при контракцијата на мазните мускули?

• Тропонин C
• Хемоглобин
• Калмодулин

3. Кој ензим непосредно ја започнува регулацијата на миозинот при контракција?

• Миозин-лесноверижната киназа (MLCK)
• Ацетилхолинестераза
• ДНК-полимераза

4. Каде најчесто се среќава единечно мазно мускулно ткиво?

• Во скелетните мускули на екстремитетите
• Во ѕидовите на цревата
• Во срцевите комори

5. Која е главната функција на мазните мускули во артериолите?

• Создавање на црвени крвни клетки
• Регулирање на васкуларниот отпор преку промена на дијаметарот
• Пренесување на нервни импулси до мозокот

6. Кој мазен мускулен слој го празни мочниот меур?

• Детрузорот
• Миометриумот
• Дијафрагмата

7. Што претставува перисталтиката?

• Пренос на кислород со хемоглобинот
• Ритмичка електрична активност на срцето
• Брановидно движење што ја придвижува содржината низ шуплив орган

8. Кој гласнички систем често посредува во релаксацијата на васкуларните мазни мускули под дејство на NO?

• cGMP
• Тропонин
• Млечна киселина 

Физиологија на скелетните мускули

1. Вовед во физиологијата на скелетните мускули

Скелетните мускули претставуваат специјализирани органи на мускулниот систем чија основна функција е да овозможат движење на телото, одржување на положбата, стабилизација на зглобовите и извршување на различни моторни активности. Тие се поврзани со коските преку тетивите и ја претвораат хемиската енергија добиена од аденозинтрифосфатот (АТФ) во механичка енергија, односно во мускулна сила и движење.

Физиологијата на скелетните мускули го проучува нивното функционирање, механизмите на мускулната контракција и релаксација, регулацијата на мускулната сила, енергетскиот метаболизам и адаптацијата кон физичка активност, тренинг, имобилизација и заболувања.

За студентите по специјална едукација и рехабилитација, познавањето на физиологијата на скелетните мускули има особено значење бидејќи мускулната функција е тесно поврзана со моторниот развој, контролата на движењата, одржувањето на рамнотежата, одењето, извршувањето на активностите од секојдневниот живот и функционалната независност на лицата со попреченост.

2. Основни функции на скелетните мускули

Скелетните мускули имаат повеќе меѓусебно поврзани функции.

2.1. Овозможување на движење

Со својата контракција, скелетните мускули создаваат сила која преку тетивите се пренесува на коските и предизвикува движење во зглобовите. На пример, контракцијата на бицепсот на надлактицата придонесува за флексија на лактот, додека контракцијата на квадрицепсот овозможува екстензија на коленото.

2.2. Одржување на положбата на телото

Постуралните мускули континуирано создаваат соодветно ниво на мускулна активност за одржување на исправена положба, седење и стоење. Оваа функција бара координирана работа на нервниот систем, проприорецепторите и повеќе мускулни групи.

2.3. Стабилизација на зглобовите

Мускулите и нивните тетиви обезбедуваат динамичка стабилност на зглобовите. Ова е особено важно при одење, трчање, скокање и извршување на прецизни движења.

2.4. Создавање топлина

При мускулната контракција, само дел од потрошената хемиска енергија се претвора во механичка работа. Значителен дел се ослободува како топлина, со што скелетните мускули придонесуваат за одржување на телесната температура.

2.5. Заштита и поддршка на меките ткива

Мускулите учествуваат во заштитата на внатрешните структури, ја поддржуваат телесната форма и помагаат во контролата на движењата на трупот и екстремитетите.

2.6. Метаболичка функција

Скелетните мускули претставуваат големо метаболички активно ткиво. Тие користат гликоза и масни киселини за производство на енергија, складираат гликоген и учествуваат во регулирањето на гликозата во крвта. При физичка активност, мускулите ослободуваат и сигнални молекули наречени миокини, кои можат да влијаат врз метаболизмот и функционирањето на други органи.

3. Основни својства на скелетните мускули

Скелетните мускули поседуваат неколку основни физиолошки својства.

Надразливост (ексцитабилност) – способност да реагираат на соодветен стимул, најчесто нервен импулс.

Проводливост – способност за ширење на електричната возбуда по клеточната мембрана и во внатрешноста на мускулното влакно.

Контрактилност – способност за создавање сила и развивање напнатост во одговор на стимул.

Еластичност – способност за враќање кон почетната должина по престанување на дејството на сила, во рамките на физиолошките граници.

Растегливост – способност за издолжување под дејство на надворешна сила без оштетување при нормални физиолошки услови.

Овие својства се основа за нормалното функционирање на мускулно-скелетниот систем и за изведување на контролирани движења.

4. Градба на скелетниот мускул

Скелетниот мускул е организиран на повеќе структурни нивоа, од целиот мускул до молекулите што ја создаваат контрактилната сила.

4.1. Организација на мускулното ткиво

Целиот мускул е составен од снопови мускулни влакна, а секое влакно претставува издолжена, повеќенуклеарна клетка.

Сврзните обвивки обезбедуваат механичка поддршка, ги организираат мускулните влакна и овозможуваат пренесување на силата кон тетивите и коските.

4.2. Мускулно влакно

Мускулното влакно е специјализирана клетка со голема должина и повеќе јадра, кои најчесто се наоѓаат периферно, непосредно под клеточната мембрана.

Неговата мембрана се нарекува сарколема, а цитоплазмата саркоплазма. Во саркоплазмата се наоѓаат миофибрилите, митохондриите, гликогенот, миоглобинот и други клеточни структури неопходни за контракција и енергетски метаболизам.

Мускулното влакно содржи развиен саркоплазматски ретикулум, кој складира калциумови јони (Ca²⁺), и попречни тубули (Т-тубули), кои ја пренесуваат електричната возбуда кон внатрешноста на клетката.

Кај скелетниот мускул, Т-тубулите и терминалните цистерни на саркоплазматскиот ретикулум формираат структури наречени тријади. Тие имаат клучна улога во спрегата меѓу електричната возбуда и мускулната контракција.

4.3. Миофибрили и саркомери

Миофибрилите се составени од повторувачки контрактилни единици наречени саркомери. Саркомерот се протега од една до друга З-плоча (Z-disc) и претставува основна функционална единица на скелетниот мускул. Во саркомерот се наоѓаат два главни типа миофиламенти:

Тенки филаменти, составени претежно од актин, како и од регулаторните протеини тропомиозин и тропонин.

Дебели филаменти, составени претежно од миозин.

Други структурни протеини, како титин, помагаат во одржувањето на организацијата на саркомерот и во неговите еластични својства.

Кога мускулот се контрахира, актинските филаменти се лизгаат покрај миозинските филаменти. Самите филаменти не се скратуваат значително; се менува степенот на нивното меѓусебно преклопување, поради што саркомерот се скратува.

5. Видови мускулни влакна

Скелетните мускули содржат различни типови влакна, кои се разликуваат според брзината на контракција, отпорноста на замор и начинот на производство на енергија.

5.1. Тип I – бавни оксидативни влакна

Овие влакна се карактеризираат со:

• бавна брзина на контракција;
• висока содржина на митохондрии;
• висока активност на оксидативните ензими;
• богата капиларна мрежа;
• висока концентрација на миоглобин;
• голема отпорност на замор.

Енергијата главно ја создаваат преку аеробен метаболизам. Тие се особено важни за одржување на положбата на телото, продолжено стоење, одење на подолги растојанија и други активности со релативно мала до умерена сила што траат подолго.

5.2. Тип II – брзи влакна

Брзите влакна развиваат сила побрзо од влакната од тип I. Во зависност од подтипот, се разликуваат според метаболичките својства и отпорноста на замор.

Тип IIa – брзи оксидативно-гликолитички влакна

• развиваат сила релативно брзо;
• имаат значителен оксидативен и гликолитички капацитет;
• поседуваат умерена до добра отпорност на замор;
• се вклучуваат при активности со поголем интензитет.

Тип IIx – брзи гликолитички влакна

• имаат висока брзина на контракција;
• можат да развијат голема сила и моќност;
• се потпираат во значителна мера на анаеробниот гликолитички метаболизам при интензивна активност;
• се заморуваат релативно брзо.

Кај луѓето, тип IIx е важен брз подтип; во литературата за животински модели може да се сретнат и други ознаки, како IIb, што не треба автоматски да се изедначуваат со човечките влакна.

5.3. Функционално значење на типовите влакна

Повеќето скелетни мускули содржат мешавина од различни типови влакна. Нивниот однос зависи од генетските фактори, функцијата на мускулот, физичката активност, возраста и тренингот. Влакната можат да се приспособуваат на тренингот, особено преку промени во метаболичките својства и во застапеноста на подтиповите, но не треба да се претпоставува дека секој тип влакна лесно се претвора во кој било друг тип.

6. Нервна регулација на скелетните мускули

Скелетните мускули се контролираат од соматскиот нервен систем. Моторните неврони ги пренесуваат нервните импулси од централниот нервен систем до мускулните влакна.

6.1. Моторна единица

Моторна единица е составена од еден алфа-моторен неврон и сите мускулни влакна што тој ги инервира. Кога моторниот неврон испраќа акциски потенцијал, обично се активираат сите мускулни влакна што припаѓаат на неговата моторна единица. Малите моторни единици, во кои еден неврон контролира релативно мал број влакна, овозможуваат прецизни движења. Тие се карактеристични за мускулите што учествуваат во фината моторика, како некои мускули на раката. Големите моторни единици, кои содржат повеќе мускулни влакна, овозможуваат создавање поголема сила. Тие се застапени во мускулите што извршуваат посилни движења, како одредени мускули на долните екстремитети.

6.2. Регрутација на моторни единици

Мускулната сила се регулира, меѓу другото, преку регрутирање на дополнителни моторни единици и преку промена на фреквенцијата на нивното активирање. При постепено зголемување на потребната сила, нервниот систем обично прво ги активира помалите моторни единици, а потоа и поголемите. Овој принцип е познат како принцип на големина на Хенеман. За посилна контракција може да се зголеми и фреквенцијата на нервните импулси. Така, нервниот систем прецизно ја приспособува мускулната сила на барањата на конкретната активност.

7. Невромускулна врска

Невромускулната спојка е специјализираното место на контакт меѓу завршетокот на моторниот неврон и мембраната на скелетното мускулно влакно.

Пренесувањето на сигналот се одвива во неколку последователни чекори:

• Акцискиот потенцијал пристигнува до нервниот завршеток.
• Се отвораат напонски зависни калциумови канали и Ca²⁺ навлегува во нервниот завршеток.
• Калциумот поттикнува ослободување на ацетилхолин од синаптичките везикули.
• Ацетилхолинот се врзува за никотинските ацетилхолински рецептори на моторната плочка.
• Се создава деполаризација на мембраната, која, ако го достигне прагот, предизвикува акциски потенцијал во мускулното влакно.

Ацетилхолинот брзо се разградува од ензимот ацетилхолинестераза, со што се прекинува неговото дејство. Акцискиот потенцијал потоа се шири по сарколемата и навлегува во Т-тубулите, започнувајќи ги процесите што доведуваат до мускулна контракција. Нарушувањата на невромускулната спојка можат да предизвикаат мускулна слабост и замор. Пример за заболување при кое се нарушува пренесувањето на сигналот преку оваа спојка е мијастенија гравис.

8. Механизам на мускулната контракција

Основниот механизам на скелетната мускулна контракција се објаснува со теоријата на лизгачки филаменти. Според оваа теорија, актинските филаменти се лизгаат покрај миозинските, што предизвикува скратување на саркомерите и развивање на мускулна сила.

8.1. Улога на калциумот

Калциумовите јони се неопходни за започнување на контракцијата. Кога акцискиот потенцијал ќе се прошири во Т-тубулите, активира молекуларен механизам што ги отвора калциум-ослободувачките канали на саркоплазматскиот ретикулум, познати како ријанодински рецептори. Калциумот се ослободува во саркоплазмата и се врзува за тропонинот C. Ова предизвикува промена во конфигурацијата на регулаторниот комплекс тропонин-тропомиозин. Тропомиозинот се поместува и ги открива местата за врзување на миозинот на актинските филаменти. Така се овозможува формирање на попречни мостови меѓу актинските и миозинските филаменти.

8.2. Циклус на попречните мостови

Циклусот на интеракција меѓу актин и миозин се одвива во повеќе фази. 

• Прва фаза – врзување на миозинот за актин. Кога местата за врзување на актинот се откриени, миозинската глава може да се поврзе со актинскиот филамент.
• Втора фаза – создавање на сила. Ослободувањето на неоргански фосфат и потоа на ADP е поврзано со промената на положбата на миозинската глава, која го повлекува актинскиот филамент. Ова движење е познато како силен потег (power stroke).
• Трета фаза – одвојување. Врзувањето на нова молекула АТП за миозинската глава предизвикува одвојување на миозинот од актинот.
• Четврта фаза – повторно активирање. Хидролизата на АТП до ADP и неоргански фосфат ја враќа миозинската глава во положба подготвена за следниот циклус.

Доколку има доволно калциум и АТП, циклусот се повторува и мускулот продолжува да развива сила.

8.3. Значење на АТП

АТП има повеќе суштински функции во мускулната контракција и релаксација:

• овозможува одвојување на миозинот од актинот;
• ја обезбедува енергијата потребна за циклусот на попречните мостови;
• ја поттикнува работата на SERCA-пумпите, кои го враќаат Ca²⁺ во саркоплазматскиот ретикулум;
• ја поддржува работата на натриумово-калиумовата пумпа и одржувањето на јонските градиенти.

Недостигот на АТП го попречува одвојувањето на актин-миозинските мостови. По смртта, престанува производството на АТП и се јавува посмртна вкочанетост, позната како rigor mortis.

9. Релаксација на скелетниот мускул

Релаксацијата е процесот со кој мускулот престанува да развива активна сила и се враќа кон состојба со помала напнатост. Кога престанува нервната стимулација, ослободувањето на ацетилхолин се прекинува, а постојниот ацетилхолин брзо се разградува. Акциските потенцијали престануваат, а калциумовите јони активно се враќаат во саркоплазматскиот ретикулум преку калциумовите пумпи SERCA, со потрошувачка на АТП. Со намалување на концентрацијата на Ca²⁺ во саркоплазмата, калциумот се одвојува од тропонинот C. Тропомиозинот повторно ги покрива местата за врзување на миозинот на актинот, со што се спречува создавање нови активни попречни мостови. Релаксацијата е важна за нормалната моторна контрола, наизменичната активност на антагонистичките мускули и изведувањето мазни, прецизни движења.

10. Видови мускулни контракции

Во физиологијата се разликуваат неколку видови мускулна контракција, во зависност од тоа дали мускулот ја менува својата должина и како се менува неговата сила.

10.1. Изометрична контракција

При изометрична контракција, мускулот развива сила без значителна промена на неговата вкупна должина и без видливо движење во зглобот. Пример е одржувањето на предмет во рака без поместување или одржувањето на исправена положба на телото. Изометричната активност е важна за постуралната стабилност и за стабилизирање на зглобовите.

10.2. Концентрична контракција

При концентрична контракција, активниот мускул се скратува додека ја совладува надворешната сила. Пример е подигањето тег со флексија на лактот, при што бицепсот се скратува.

10.3. Ексцентрична контракција

При ексцентрична контракција, активниот мускул се издолжува додека развива сила и ја контролира надворешната сила. Пример е контролираното спуштање на тегот или контролираното спуштање на телото при одење по скали. Ексцентричните контракции овозможуваат прецизна контрола на движењата и апсорпција на механичка енергија. По невообичаена или интензивна ексцентрична активност може да се појави привремена мускулна болка, особено кога активноста е нова за лицето.

10.4. Изокинетичка контракција

При изокинетичка контракција, брзината на движење се одржува константна со помош на специјализиран уред, додека отпорот се приспособува на силата што ја создава лицето. Овој тип контракција се користи во одредени процени и програми за рехабилитација. Важно е да се разликуваат мускулната контракција, која се однесува на создавање активна сила, и мускулното скратување, кое не се јавува при секоја контракција.

11. Мускулна сила и фактори што влијаат врз неа

Мускулната сила е способноста на мускулот или мускулната група да развие механичка сила при одредена активност. На силата влијаат повеќе фактори:

• Физиолошкиот пресек на мускулот. Мускулите со поголема површина на пресек обично можат да развијат поголема максимална сила.
• Нервната активација. Регрутирањето моторни единици и фреквенцијата на нивното активирање ја определуваат силата што се развива.
• Почетната должина на мускулот. Односот должина–напнатост влијае врз можноста за формирање попречни мостови и врз пасивната еластична напнатост.
• Брзината на контракцијата. Кај концентричните контракции, зголемувањето на брзината обично е поврзано со намалување на максималната сила што може да се развие.
• Видот на мускулните влакна. Брзите влакна можат да развиваат сила со поголема брзина, додека бавните влакна имаат поголема отпорност на замор.
• Заморот. Продолжената или интензивна активност може привремено да ја намали способноста за развивање сила.
• Возраста, исхраната и здравствената состојба. Овие фактори влијаат врз мускулната маса, нервната контрола и енергетскиот метаболизам.

11.1. Однос должина–напнатост

Активната сила на мускулот зависи од почетната должина на саркомерите. При оптимална должина, преклопувањето меѓу актинските и миозинските филаменти овозможува создавање голем број попречни мостови и развивање висока активна сила. При прекумерно скратување или издолжување, можноста за формирање ефикасни попречни мостови се намалува, па активната сила може да опадне. Мускулот, исто така, развива пасивна напнатост кога се издолжува поради еластичните структури, особено титин и сврзното ткиво.

11.2. Однос сила–брзина

При концентрична контракција, со зголемување на брзината на скратување, обично се намалува силата што мускулот може да ја развие. При ексцентрична контракција, мускулот може да развива сила поголема од максималната изометрична сила во одредени услови. Овие односи имаат големо практично значење при процена на мускулната функција, планирање тренинг и избор на рехабилитациски вежби.

12. Енергетски метаболизам на скелетните мускули

АТП е непосредниот извор на енергија за мускулната контракција. Меѓутоа, количината на АТП складирана во мускулното влакно е ограничена, па мора постојано да се обновува.

12.1. Фосфагенски систем

Фосфагенскиот систем обезбедува енергија многу брзо преку фосфокреатинот (креатинфосфат), кој ја пренесува својата фосфатна група на АДП и овозможува брзо обновување на АТП. Реакцијата ја катализира ензимот креатин-киназа. Овој систем е особено важен за краткотрајни активности со висок интензитет, како скок, спринт или кревање тежок предмет.

12.2. Анаеробна гликолиза

Гликолизата е процес во кој гликозата или гликогенот се разградуваат преку низа ензимски реакции. При висока побарувачка за енергија, гликолизата може брзо да обезбеди АТП без непосредна потреба од кислород во самите реакции на овој пат. Кога брзината на гликолизата е висока, пируватот во значителна мера се претвора во лактат. Лактатот не е само отпаден производ: тој може да се транспортира и повторно да се користи како енергетски супстрат од други мускулни влакна, срцето и други ткива. Овој систем е важен при интензивни активности што траат од неколку секунди до неколку минути, во зависност од интензитетот и физичката подготвеност.

12.3. Аеробен метаболизам

Аеробниот метаболизам главно се одвива во митохондриите и вклучува оксидација на пируватот, циклусот на лимонската киселина и оксидативна фосфорилација. Во присуство на кислород, овој систем овозможува ефикасно производство на големи количества АТП. Како енергетски супстрати се користат јаглехидратите и масните киселини, а во одредени услови и аминокиселините. Аеробниот метаболизам е особено важен при подолготрајни активности, како одење, продолжено возење велосипед и активности со умерен интензитет.

12.4. Споредба на енергетските системи

Овие системи не функционираат изолирано. Сите придонесуваат за обновување на АТП, но нивниот релативен удел се менува зависно од интензитетот, траењето, достапноста на супстратите и физичката подготвеност.

13. Мускулен замор

Мускулниот замор е состојба во која се намалува способноста на мускулот или нервно-мускулниот систем да ја одржи потребната сила или моќност. Заморот може да биде поврзан со промени во централниот нервен систем, нервно-мускулното пренесување, мембранската ексцитабилност, ослободувањето и дејството на Ca²⁺, енергетскиот метаболизам и акумулацијата на метаболити. Меѓу факторите што можат да придонесат се:

• намалување на достапноста на фосфокреатинот;
• нарушување на јонската рамнотежа;
• акумулација на неоргански фосфат и други метаболички промени;
• намалена ефикасност на ослободувањето на калциум од саркоплазматскиот ретикулум;
• недоволна хидратација или несоодветна енергетска достапност во одредени услови;
• намалена централна моторна активација.

Лактатот сам по себе не треба да се смета за единствена или главна причина за мускулниот замор. Потребно е да се разликува акутниот физиолошки замор од патолошката мускулна слабост, која може да биде последица на невролошки, мускулни, метаболички или други заболувања.

14. Мускулен тонус и рефлексна регулација

Мускулниот тонус е отпорот што мускулот го дава при пасивно растегнување и е поврзан со нервните и механичките својства на мускулно-скелетниот систем. Тонусот е важен за постуралната стабилност, контролата на положбата и подготвеноста за движење. Тој не е исто што и максималната мускулна сила.

14.1. Мускулни вретена

Мускулните вретена се сетилни рецептори сместени во скелетните мускули. Тие ја регистрираат должината на мускулот и промените во неговата должина. Кога мускулот се растегнува, се активираат сетилните нервни влакна што испраќаат информации до 'рбетниот мозок и другите структури на централниот нервен систем. Мускулните вретена учествуваат во рефлексот на растегнување, кој помага да се регулира мускулната активност и да се одржува постуралната стабилност.

14.2. Голџиеви тетивни органи

Голџиевите тетивни органи се сетилни рецептори сместени во тетивите и во регионот на мускулно-тетивниот премин. Тие ја регистрираат механичката напнатост поврзана со мускулната сила. Информациите од овие рецептори придонесуваат за регулирање на моторната активност и за координација на мускулната сила.

14.3. Значење за моторната контрола

Информациите од мускулните вретена, Голџиевите тетивни органи, зглобните рецептори, кожата и вестибуларниот систем се интегрираат во централниот нервен систем. Оваа интеграција овозможува приспособување на мускулната активност кон положбата на телото и надворешните услови.

15. Проприоцепција и координација на движењата

Проприоцепцијата е способноста на нервниот систем да ја процени положбата и движењето на деловите од телото без задолжително користење на видот. Таа се потпира на сетилни информации од мускулите, тетивите, зглобовите и другите ткива, кои се интегрираат со визуелните и вестибуларните информации. Проприоцепцијата е неопходна за:

• одржување на рамнотежата;
• контрола на положбата на трупот;
• координација на движењата на екстремитетите;
• приспособување на силата кон отпорот;
• изведување прецизни моторни активности.

Кај децата, развојот на моторната контрола зависи од созревањето на нервниот систем, искуството, вежбањето и интеракцијата со околината. Кај лицата со невролошки или моторни нарушувања, процената на проприоцепцијата и постуралната контрола може да помогне во планирањето на рехабилитацијата.

16. Адаптација на скелетните мускули кон физичка активност

Скелетните мускули се динамични ткива што се приспособуваат на механичките и метаболичките барања.

16.1. Адаптација кон тренинг за сила

Редовниот тренинг со отпор може да предизвика зголемување на мускулната сила преку нервни адаптации и структурни промени. Во почетните фази на тренингот, подобрувањето на силата во значителна мера е резултат на подобрена нервна активација, координација и регрутација на моторни единици. Со текот на времето, може да се развие мускулна хипертрофија, односно зголемување на големината на мускулните влакна. Хипертрофијата е поврзана со зголемување на контрактилните протеини и други структурни компоненти во мускулните влакна.

16.2. Адаптација кон аеробен тренинг

Редовниот аеробен тренинг може да доведе до:

• зголемување на митохондријалната содржина и оксидативниот капацитет;
• подобрување на капиларизацијата;
• зголемена способност за користење масти како енергетски супстрат;
• подобра отпорност на замор;
• подобрена ефикасност на мускулната работа.

Овие адаптации овозможуваат подолготрајно извршување на физичките активности.

16.3. Последици од неактивноста и имобилизацијата

Долготрајната физичка неактивност, имобилизацијата или продолженото лежење можат да предизвикаат мускулна атрофија, намалување на силата, влошување на издржливоста и функционални ограничувања. Овие промени се особено значајни кај лицата со невролошки заболувања, повреди, хронични состојби или ограничена подвижност. Соодветно приспособената физичка активност и рехабилитација можат да помогнат во зачувувањето или подобрувањето на мускулната функција, зависно од здравствената состојба и индивидуалните можности.

17. Мускулна физиологија во контекст на специјалната едукација и рехабилитацијата

Познавањето на физиологијата на скелетните мускули е основа за разбирање на различните моторни тешкотии и за планирање функционално ориентирани интервенции.

17.1. Мускулна слабост

Мускулната слабост претставува намалена способност за развивање сила. Таа може да биде последица на намалена мускулна маса, нарушена нервна активација, невромускулни заболувања, болка, замор или продолжена неактивност. Во рехабилитацијата е важно да се утврди дали ограничувањето произлегува од вистинска слабост, нарушена координација, зголемен мускулен тонус, ограничен опсег на движење или комбинација од фактори.

17.2. Спастичност

Спастичноста е нарушување на моторната регулација при кое отпорот на пасивното растегнување се зголемува зависно од брзината на растегнување. Таа е поврзана со нарушувања на централниот нервен систем, особено на патиштата што ја регулираат спиналната рефлексна активност. Спастичноста не е исто што и зголемена мускулна сила или едноставно скратување на мускулот. Таа може да го отежни изведувањето функционални движења, но нејзиното влијание зависи од индивидуалниот случај.

17.3. Контрактури

Контрактурата претставува ограничување на пасивниот опсег на движење на зглобот, кое може да произлезе од структурни промени во мускулите, тетивите, зглобните капсули и другите меки ткива. Долготрајното одржување на екстремитетот во една положба, намалената подвижност и одредени невролошки состојби можат да придонесат за развој на контрактури. Превенцијата и третманот може да вклучуваат позиционирање, активни и пасивни движења, ортози и други интервенции, зависно од причината и функционалната состојба.

17.4. Моторен развој и функционална независност

Кај децата, развојот на мускулната функција е поврзан со развојот на нервниот систем, стекнувањето моторни вештини и учеството во секојдневните активности. Кај децата и возрасните со попреченост, целта на интервенцијата не е само зголемување на мускулната сила, туку и подобрување на функционалните активности, како седење, станување, одење, префрлување, користење помагала и учество во образовни, рекреативни и социјални активности. Програмите треба да бидат индивидуализирани, безбедни и усогласени со потребите, способностите и целите на лицето.

18. Процена на мускулната функција

Во клиничката и рехабилитациската практика, мускулната функција се проценува со различни методи. Рачно тестирање на мускулната сила: се користи за процена на способноста на мускулот или мускулната група да изврши движење против гравитацијата и дополнителен отпор. Често се применува скала од 0 до 5, при што оценката 0 означува отсуство на видлива или палпабилна контракција, а оценката 5 означува сила во рамките на очекуваното за нормално функционирање при стандардизирано тестирање.

Динамометрија: овозможува квантитативно мерење на силата, на пример при стискање на дланката или изометрична контракција на одредена мускулна група.

Процена на опсегот на движење: се користи за утврдување на активната и пасивната подвижност во зглобовите и за откривање ограничувања.

Функционални тестови: одење, станување од стол, качување по скали и други задачи овозможуваат процена на тоа како мускулната функција се интегрира во секојдневниот живот.

Електромиографија (ЕМГ): ја регистрира електричната активност поврзана со активирањето на мускулите и може да помогне во процената на одредени невромускулни нарушувања.

Резултатите треба да се толкуваат во контекст на возраста, телесната градба, болката, мотивацијата, когнитивните и комуникациските способности и другите фактори што можат да влијаат врз изведувањето на тестовите.

19. Заклучок

Скелетните мускули се сложени биолошки структури чија функција зависи од интеграцијата на нервната регулација, клеточната физиологија, механичките својства и енергетскиот метаболизам. Нивната способност да создаваат сила, да ја менуваат должината, да одржуваат положба и да се приспособуваат на различни барања е основа за човековото движење и функционалната независност.

Разбирањето на структурата на мускулното влакно, механизмот на актин-миозинската интеракција, улогата на калциумот и АТП, моторните единици, типовите мускулни влакна и енергетските системи овозможува подобро разбирање на нормалната моторна функција и на промените што настануваат при болест, повреда или физичка неактивност.

За специјалните едукатори и рехабилитаторите, овие знаења се важни за разбирање на моторните ограничувања, соработка со другите членови на стручниот тим и поддршка на индивидуализирани програми насочени кон подобрување на движењето, учеството и квалитетот на животот.

20. Прашања за повторување

1. Кои се основните функции на скелетните мускули?
2. Кои се главните структурни нивоа на скелетниот мускул?
3. Што претставува саркомерот и кои се неговите главни контрактилни протеини?
4. Кои се разликите меѓу мускулните влакна од тип I, тип IIa и тип IIx?
5. Што е моторна единица и како се регулира мускулната сила?
6. Како се одвива пренесувањето на нервниот импулс преку невромускулната спојка?
7. Каква е улогата на калциумот во мускулната контракција?
8. Зошто АТП е неопходен и за контракцијата и за релаксацијата?
9. Која е разликата меѓу изометрична, концентрична и ексцентрична контракција?
10. Кои се основните енергетски системи во скелетниот мускул?
11. Кои механизми придонесуваат за мускулен замор?
12. Која е улогата на мускулните вретена и Голџиевите тетивни органи?
13. Како тренингот за сила и аеробниот тренинг влијаат врз скелетните мускули?
14. Како мускулната слабост, спастичноста и контрактурите можат да влијаат врз функционалните активности?
15. Зошто познавањето на физиологијата на скелетните мускули е важно за специјалната едукација и рехабилитацијата?

ТРОМБОЦИТИ

1. Вовед

Тромбоцитите, познати и како крвни плочки, се мали, безјадрени клеточни фрагменти што циркулираат во крвта и имаат централна улога во запирањето на крвавењето, процес познат како хемостаза. Тие претставуваат еден од трите главни формирани елементи на крвта, заедно со еритроцитите и леукоцитите. Основната функција на тромбоцитите е да учествуваат во создавањето на тромбоцитниот чеп на местото на повреда на крвниот сад, да ги активираат механизмите на коагулација и да придонесуваат за стабилизирање на крвниот згруток. На тој начин се спречува прекумерна загуба на крв и се создаваат услови за започнување на процесите на заздравување на оштетеното ткиво. Иако тромбоцитите немаат клеточно јадро и не се целосни клетки, тие поседуваат сложен внатреклеточен систем од мембрански рецептори, гранули, ензими и сигнални молекули. Благодарение на овие структури, тие можат брзо да реагираат на оштетување на крвните садови.

За студентите по специјална едукација и рехабилитација, познавањето на физиологијата на тромбоцитите е важно за разбирање на крвавењето, појавата на модринки, ризиците при повреди, постоперативното закрепнување и значењето на лабораториските анализи во клиничката практика.

2. Морфолошки и структурни карактеристики на тромбоцитите

Тромбоцитите се најмалите формирани елементи на крвта. Кај здрав возрасен човек, нивниот дијаметар обично изнесува приближно 2–3 μm, иако големината може да варира. Во мирување најчесто имаат дисковидна форма, додека при активирање ја менуваат својата форма, развиваат продолжетоци и ја зголемуваат површината за контакт со околните структури. За разлика од еритроцитите, кои кај човекот се без јадро, но имаат специјализирана функција во транспортот на гасови, тромбоцитите се клеточни фрагменти што потекнуваат од големи клетки во коскената срцевина, наречени мегакариоцити. Тромбоцитите имаат неколку важни структурни компоненти:

2.1. Клеточна мембрана

Мембраната на тромбоцитите е составена од липиден двослој во кој се вградени различни протеини и гликопротеини. Таа ја одржува структурната целост на тромбоцитот и овозможува препознавање на сигналите што укажуваат на оштетување на крвниот сад. На површината се наоѓаат специфични рецептори што се врзуваат за колаген, von Willebrand-овиот фактор (vWF), фибриноген и други молекули вклучени во хемостазата. Меѓу најважните рецептори се:

• GPIb-IX-V комплекс: овозможува врзување со von Willebrand-овиот фактор и почетно прилепување на тромбоцитите на местото на повредата.
• GPVI: учествува во препознавањето на колагенот изложен по оштетувањето на крвниот сад.
• Интегрин αIIbβ3 (GPIIb/IIIa): по активирањето се врзува за фибриногенот и овозможува поврзување на соседните тромбоцити.

Овие рецептори се неопходни за нормално функционирање на тромбоцитите. Нарушувањата на нивната структура или функција можат да доведат до зголемена склоност кон крвавење.

2.2. Цитоскелет

Цитоскелетот го одржува обликот на тромбоцитите и овозможува нивно брзо преобликување при активирање. Тој е изграден од протеински структури, особено актински филаменти и микротубули. Кога тромбоцитот ќе дојде во контакт со активирачки сигнал, цитоскелетот се реорганизира. Тромбоцитот ја менува својата дисковидна форма, развива псевдоподии и воспоставува поцврст контакт со оштетениот крвен сад и со другите тромбоцити.

2.3. Гранули на тромбоцитите

Тромбоцитите содржат гранули во кои се складирани молекули што се ослободуваат при нивното активирање. Тие имаат значајна улога во регрутирањето дополнителни тромбоцити, коагулацијата и поправката на ткивата. Главните видови гранули се:

Алфа-гранули

Содржат протеини како што се von Willebrand-овиот фактор, фибриноген, фактор V, тромбоцитен фактор 4 и фактори на раст, меѓу кои PDGF. Овие супстанции учествуваат во адхезијата, коагулацијата, воспалителните реакции и обновувањето на ткивото.

Густи гранули (δ-гранули)

Содржат аденозиндифосфат (ADP), аденозинтрифосфат (ATP), калциумови јони и серотонин. Ослободувањето на ADP е особено важно за активирање и привлекување дополнителни тромбоцити.

Лизозомални гранули

Содржат ензими што учествуваат во разградувањето на одредени биолошки компоненти.

2.4. Систем на мембрански канали

Тромбоцитите имаат мембрански канален систем што ја зголемува површината достапна за ослободување на грануларната содржина и овозможува ефикасно одвивање на процесите поврзани со активирањето.

2.5. Митохондрии и енергетски метаболизам

Иако немаат јадро, тромбоцитите поседуваат митохондрии и можат да создаваат енергија потребна за промена на обликот, активирање на рецепторите, секреција и агрегација.

3. Создавање на тромбоцитите — тромбопоеза

Создавањето на тромбоцитите се нарекува тромбопоеза и се одвива во црвената коскена срцевина.

Тромбоцитите потекнуваат од хематопоетските матични клетки, кои имаат способност да создаваат различни видови крвни клетки. Во текот на нивното созревање, дел од овие клетки се диференцираат во мегакариоцитна клеточна линија. Процесот може да се прикаже на следниов начин:

3.1. Улога на мегакариоцитите

Мегакариоцитите се големи клетки со значително поголемо јадро од она на повеќето други клетки во коскената срцевина. Во текот на нивното созревање се случува ендомитоза, при која ДНК се удвојува без целосна клеточна делба. Како резултат на тоа, мегакариоцитите стануваат полиплоидни и развиваат обемна цитоплазма. Цитоплазмата на мегакариоцитите се организира така што се формираат продолжетоци наречени про-тромбоцити. Од нив потоа се одвојуваат тромбоцити кои влегуваат во циркулацијата.

3.2. Тромбопоетин

Главниот хормонален регулатор на создавањето тромбоцити е тромбопоетинот (TPO). Тој се создава претежно во црниот дроб, а во помала мера и во други ткива. Тромбопоетинот се врзува за рецепторот MPL на мегакариоцитните клетки и ја стимулира нивната пролиферација, диференцијација и созревање. Регулацијата на тромбоцитите зависи од нивниот број и од количеството мегакариоцитна маса што го отстранува тромбопоетинот од циркулацијата. При намален број тромбоцити, достапноста на тромбопоетинот може да се зголеми и да го стимулира нивното создавање.

3.3. Животен век и отстранување

Тромбоцитите циркулираат во крвта во просек околу 7–10 дена. Потоа стареат и се отстрануваат од циркулацијата, претежно во слезината и црниот дроб. Одржувањето на нормален број тромбоцити зависи од рамнотежата меѓу нивното создавање во коскената срцевина и нивното отстранување од крвта.

4. Број и распределба на тромбоцитите

Кај здрави возрасни лица, вообичаениот референтен опсег за бројот на тромбоцити е приближно: 150,000-450,000mu L

Ова одговара на 150–450 × 10⁹ тромбоцити на литар крв.

Референтните граници може малку да се разликуваат меѓу лабораториите и според користениот метод на мерење.

Тромбоцитите се наоѓаат во циркулирачката крв, но дел од нив се задржуваат во слезината. Нивниот број може да се менува при инфекции, воспалителни состојби, крвавење, одредени лекови и заболувања на коскената срцевина.

Клинички значајни промени

Тромбоцитопенија: намален број тромбоцити, со можност за појава на петехии, модринки и крвавење.

Тромбоцитоза: зголемен број тромбоцити, кој може да биде реактивен или поврзан со миелопролиферативни заболувања.

Тромбоцитна дисфункција: нарушена функција на тромбоцитите и покрај нивниот нормален број.

Важно е да се нагласи дека ризикот од крвавење или тромбоза не зависи само од бројот на тромбоцитите, туку и од нивната функција, причината за нарушувањето и присуството на други заболувања.

5. Основни функции на тромбоцитите

Тромбоцитите имаат неколку меѓусебно поврзани функции:

1. Адхезија на местото на оштетување на крвниот сад.
2. Активирање и промена на формата.
3. Агрегација и формирање тромбоцитен чеп.
4. Поддршка на коагулацијата и создавањето фибрин.
5. Учество во одржувањето на интегритетот на крвните садови.
6. Ослободување фактори што учествуваат во заздравувањето на ткивото.

Нивната најважна непосредна задача е да го ограничат губењето крв по повреда на крвниот сад.

6. Хемостаза — основен механизам за запирање на крвавењето

Хемостазата претставува комплексен физиолошки процес со кој организмот го запира крвавењето по оштетување на крвен сад, а истовремено ја одржува крвта течна во непроменетите делови од циркулацијата. Хемостазата традиционално се објаснува преку три главни фази:

1. Вазоконстрикција

Крвниот сад се стеснува, со што се намалува локалниот проток на крв и се ограничува загубата на крв.

2. Примарна хемостаза

Тромбоцитите се прилепуваат на оштетеното место, се активираат и се поврзуваат меѓусебно, формирајќи тромбоцитен чеп.

3. Секундарна хемостаза

Коагулациските реакции доведуваат до создавање тромбин и претворање на фибриногенот во фибрин. Фибринската мрежа го стабилизира тромбоцитниот чеп. Овие фази се преклопуваат и се одвиваат координирано, а не како целосно одделни процеси.

6.1. Вазоконстрикција

По оштетување на крвниот сад, неговата мазна мускулатура може да се контрахира. Оваа реакција се нарекува вазоконстрикција и придонесува за намалување на локалниот проток на крв.

Во неа учествуваат локални нервни и хуморални механизми, како и супстанции ослободени од активираните тромбоцити, вклучувајќи го тромбоксанот А₂ и серотонинот.

6.2. Примарна хемостаза

Примарната хемостаза е процесот во кој тромбоцитите формираат почетен чеп на местото на повредата. Таа опфаќа три клучни настани:

Адхезија: тромбоцитите се прилепуваат на оштетениот ѕид на крвниот сад, особено на изложениот колаген, при што von Willebrand-овиот фактор игра важна улога.

Активирање: тромбоцитите ја менуваат формата, ослободуваат содржина од гранулите и создаваат дополнителни сигнали за регрутирање други тромбоцити.

Агрегација: активираниот интегрин αIIbβ3 се врзува за фибриногенот, кој ги поврзува соседните тромбоцити и овозможува формирање тромбоцитен чеп.

6.3. Секундарна хемостаза

Секундарната хемостаза ја опфаќа коагулациската каскада, во која учествуваат плазматски коагулациски фактори. Клучниот ензим е тромбинот. Тој го претвора растворливиот плазматски протеин фибриноген во фибрин, кој формира мрежа околу тромбоцитниот чеп.

Фактор XIII ја стабилизира фибринската мрежа преку создавање вкрстени врски меѓу фибринските влакна. На тој начин се формира поцврст згруток што може да го ограничи крвавењето. Тромбоцитите обезбедуваат фосфолипидна површина на која се организираат важни коагулациски комплекси, поради што нивната функција е тесно поврзана со плазматските коагулациски фактори.

7. Активирање на тромбоцитите

Тромбоцитите во нормални услови циркулираат во релативно неактивна состојба. Ова е важно бидејќи нивното несоодветно активирање може да доведе до формирање тромби во непроменети крвни садови. Кога ќе се оштети крвниот сад, изложениот колаген и други молекули активираат рецептори на тромбоцитите. Дополнително, ADP, тромбин и тромбоксан А₂ го засилуваат активирањето и придонесуваат за регрутирање нови тромбоцити. Во активираниот тромбоцит се зголемува концентрацијата на калциумовите јони во цитоплазмата. Овој сигнал придонесува за промена на формата, ослободување на гранулите и активирање на рецепторите за агрегација. На површината на активираните тромбоцити се зголемува изложеноста на фосфатидилсерин, кој овозможува ефикасно одвивање на одредени коагулациски реакции.

Улога на ADP и тромбоксанот А₂

ADP се ослободува од густите гранули и преку тромбоцитните рецептори придонесува за дополнително активирање и агрегација. Тромбоксанот А₂ се синтетизира во активираните тромбоцити од арахидонска киселина преку циклооксигеназниот пат. Тој придонесува за агрегација и вазоконстрикција. Овој механизам објаснува зошто ацетилсалицилната киселина (аспирин) може да ја намали тромбоцитната агрегација: таа ја инхибира циклооксигеназата COX-1 и го намалува создавањето тромбоксан А₂.

8. Разлика меѓу тромбоцитите и коагулациските фактори

Тромбоцитите и коагулациските фактори заеднички учествуваат во хемостазата, но нивните функции се различни.

На пример, кај тромбоцитопенија може да се појават петехии и крвавење од слузниците. Кај хемофилија, која најчесто е последица на недостиг на фактор VIII или IX, тромбоцитите можат да бидат присутни во нормален број, но стабилизирањето на згрутокот е нарушено. Оваа разлика е важна и за правилно толкување на лабораториските наоди.

9. Регулација на тромбоцитната активност во здравите крвни садови

Организмот мора да одржува рамнотежа меѓу способноста за запирање на крвавењето и спречувањето несакано згрутчување. Ендотелот, внатрешниот клеточен слој на крвните садови, создава супстанции што го ограничуваат активирањето на тромбоцитите. Меѓу нив се:

• Простациклин (PGI₂): ја намалува тромбоцитната агрегација и придонесува за вазодилатација.
• Азотен моноксид (NO): го ограничува активирањето на тромбоцитите и го релаксира мазното мускулно ткиво на крвните садови.
• CD39: го разградува екстрацелуларниот ADP, намалувајќи го неговото дејство врз тромбоцитите.

Здравиот ендотел, значи, има антитромботична функција. Кога ќе се оштети, се изложуваат структури што го активираат тромбоцитниот одговор.

10. Тромбоцитите и заздравувањето на ткивата

Тромбоцитите не учествуваат само во запирањето на крвавењето. Тие ослободуваат и биолошки активни супстанции што влијаат врз воспалителниот одговор, клеточната миграција и обновувањето на ткивата. Меѓу факторите што се ослободуваат од тромбоцитите се:

• PDGF (platelet-derived growth factor): придонесува за регрутирање и пролиферација на одредени клетки вклучени во поправката на ткивото.
• TGF-β (transforming growth factor beta): учествува во регулирањето на воспалението, синтезата на екстрацелуларната матрица и ремоделирањето на ткивата.
• VEGF (vascular endothelial growth factor): учествува во ангиогенезата, односно создавањето нови крвни садови.

Други медијатори: придонесуваат за меѓуклеточна комуникација и регулирање на воспалителните реакции. Овие механизми имаат значење при заздравување на кожата, мускулите и другите ткива по повреда или хируршка интервенција. Сепак, заздравувањето не зависи само од тромбоцитите. Важни се и локалното крвоснабдување, имунолошкиот одговор, исхраната, присуството на инфекција и општата здравствена состојба.

11. Нарушувања на бројот и функцијата на тромбоцитите

11.1. Тромбоцитопенија

Тромбоцитопенија е состојба во која бројот на тромбоцити е под долната референтна граница, обично под 150 × 10⁹/L. Причините можат да бидат:

• Намалено создавање во коскената срцевина.
• Зголемено уништување на тромбоцитите.
• Зголемено задржување во слезината.
• Потрошувачка на тромбоцитите при одредени заболувања.
• Несакани ефекти на некои лекови.

Најчести клинички знаци се петехии, пурпура, лесно создавање модринки, крвавење од носот или непцата и продолжено крвавење од мали повреди. При тешка тромбоцитопенија може да се јави и сериозно внатрешно крвавење.

11.2. Тромбоцитоза

Тромбоцитоза претставува зголемен број тромбоцити, најчесто над 450 × 10⁹/L. Може да биде:

Реактивна: како одговор на инфекција, воспаление, недостиг на железо, крвавење или одредени други состојби.

Клонална: поврзана со миелопролиферативно заболување на коскената срцевина, како есенцијална тромбоцитемија. Зголемениот број тромбоцити не значи автоматски дека ќе се формира тромб. Ризикот зависи од причината, возраста, претходните тромбози и други клинички фактори. Кај некои пациенти со екстремно високи вредности може да се појави и нарушување на хемостазата со крвавење.

11.3. Тромбоцитни функционални нарушувања

Кај овие нарушувања бројот на тромбоцитите може да биде нормален, но тие не се прилепуваат, активираат или агрегираат соодветно. Причините вклучуваат наследни нарушувања на рецепторите, стекнати заболувања и дејство на лекови, како аспирин и некои други антитромбоцитни препарати. Клиничката слика често вклучува лесно создавање модринки, крвавење од слузниците и продолжено крвавење по стоматолошки интервенции или хируршки зафати.

12. Лабораториско испитување на тромбоцитите

Основното лабораториско испитување е комплетната крвна слика, која го определува бројот на тромбоцити и често дава информации за нивната просечна големина. Важни показатели се:

• PLT: број на тромбоцити во крвта.
• MPV (mean platelet volume): просечен волумен на тромбоцитите.
• PDW (platelet distribution width): показател за варијациите во големината на тромбоцитите.
• MPV и PDW се дополнителни показатели и мора да се толкуваат во контекст на клиничката слика и другите лабораториски резултати.

При сомнение за тромбоцитно функционално нарушување може да се користат специјализирани тестови, како агрегометрија, тестови на адхезија и проточна цитометрија. Во зависност од причината за крвавењето, се испитуваат и коагулациските параметри, како протромбинско време (PT/INR) и активирано парцијално тромбопластинско време (aPTT). Важно: нормален број тромбоцити не ја исклучува тромбоцитната дисфункција, а нормални PT и aPTT не ја исклучуваат секоја форма на нарушена примарна хемостаза.

13. Значење на физиологијата на тромбоцитите за студентите по специјална едукација и рехабилитација

За студентите по специјална едукација и рехабилитација, познавањето на физиологијата на тромбоцитите е важно пред сè за разбирање на општите принципи на здравјето, повредите и безбедноста при рехабилитациските активности.

13.1. Повреди при физичка активност

При вежбање, трансфери, мобилизација или активности на секојдневното живеење може да дојде до помали повреди, модринки или крвавење. Кај лица со тромбоцитопенија или нарушена функција на тромбоцитите, дури и релативно мала повреда може да има поголемо клиничко значење.

13.2. Работа со лица со невролошки и развојни нарушувања

Некои лица со невролошки или развојни нарушувања имаат и придружни здравствени состојби или примаат лекови што влијаат врз крвавењето. Не треба да се претпоставува дека самото невролошко или развојно нарушување предизвикува тромбоцитопенија. Кај лице што има необјаснети модринки, повторливи крвавења од носот или непцата, потребно е да се извести здравствениот работник и да се побара соодветна медицинска процена.

13.3. Рехабилитација по повреди и хируршки интервенции

Кај лица што се рехабилитираат по траума или хируршка интервенција, хемостазата е важна за запирање на крвавењето и почетните фази на заздравување. Планот за физикална терапија и рехабилитација треба да биде усогласен со медицинските ограничувања. Кај лица со значително намален број тромбоцити, активни крвавења или терапија што го зголемува ризикот од крвавење, изборот и интензитетот на активностите треба да се определат во консултација со лекарот.

13.4. Препознавање знаци за предупредување

Студентите треба да знаат да препознаат петехии, необјаснети модринки, повторливи крвавења од слузниците и продолжено крвавење по мала повреда. Овие знаци не се доволни за поставување дијагноза, но се причина за медицинска процена. При обилно крвавење што не запира, крв во повраќаница или столица, силна ненадејна главоболка или нарушување на свеста, потребна е итна медицинска помош.

14. Заклучок

Тромбоцитите се неопходни за нормално функционирање на хемостатскиот систем. Тие се создаваат во коскената срцевина од мегакариоцитите, циркулираат во крвта околу 7–10 дена и реагираат брзо при оштетување на крвните садови. Нивните најважни функции се адхезијата, активирањето, агрегацијата и обезбедувањето површина за коагулациските реакции. Заедно со коагулациските фактори, тие овозможуваат создавање стабилен фибрински згруток и придонесуваат за заздравување на ткивата. Нарушувањата во бројот или функцијата на тромбоцитите можат да доведат до зголемена склоност кон крвавење, а во одредени состојби и до тромбоза. Затоа, разбирањето на нивната физиологија е важно за студентите по специјална едукација и рехабилитација, особено при изучувањето на повредите, физичката активност, медицинските ризици и безбедното учество во рехабилитациските програми.

15. Прашања за проверка на знаењето

1. Што се тромбоцитите и по што се разликуваат од еритроцитите и леукоцитите?
2. Каде се создаваат тромбоцитите и која е улогата на мегакариоцитите?
3. Која е улогата на тромбопоетинот во тромбопоезата?
4. Колкав е нормалниот број тромбоцити во крвта кај здрав возрасен човек?
5. Што претставува хемостазата?
6. Објаснете ги адхезијата, активирањето и агрегацијата на тромбоцитите.
7. Која е разликата меѓу примарната и секундарната хемостаза?
8. Каква е улогата на фибриногенот и фибринот во формирањето на згрутокот?
9. Што е тромбоцитопенија и кои се нејзините најчести клинички манифестации?
10. Зошто е важно студентите по специјална едукација и рехабилитација да ги препознаваат знаците на зголемена склоност кон крвавење?