НЕВРОНИ и ГЛИЈА клетки

1. Вовед: поим и значење на невронот

Невронот (neuron) е основна структурна и функционална единица на нервниот систем. Тој е специјализирана нервна клетка што има способност да прима, обработува и пренесува информации во форма на електрични и хемиски сигнали. Благодарение на невроните, организмот може да ги регистрира промените во надворешната и внатрешната средина, да ги обработува добиените информации, да создава соодветни реакции и да ги координира функциите на различните органи и органски системи. Невроните учествуваат во речиси сите функции на нервниот систем, вклучувајќи ги:

• примањето и обработката на сетилните информации;
• контролата на скелетната мускулатура и движењата;
• регулирањето на работата на мазните мускули, срцевиот мускул и жлездите;
• одржувањето на рамнотежата и координацијата;
• учењето, памтењето, вниманието и мислењето;
• говорот, емоциите и социјалното однесување;
• регулирањето на дишењето, крвниот притисок, варењето и телесната температура.

Нервниот систем е составен од два главни вида клетки: неврони и глијални клетки. Невроните се специјализирани за пренос и обработка на информации, додека глијалните клетки обезбедуваат структурна и метаболичка поддршка, ја одржуваат хомеостазата, учествуваат во миелинизацијата и го штитат нервното ткиво. Во човековиот мозок се проценува дека има приближно 86 милијарди неврони, но нивната функција не зависи само од нивниот број, туку и од сложените врски што ги воспоставуваат меѓусебно. Невроните комуницираат преку специјализирани места наречени синапси, со што формираат сложени нервни мрежи.

2. Основна градба на невронот

Иако невроните значително се разликуваат според големината, обликот и функцијата, најголем дел од нив имаат неколку основни структурни делови:

Основни делови на невронот:

• Клеточно тело или сома.
• Дендрити.
• Аксон.
• Аксонски почетен сегмент.
• Миелинска обвивка, кај миелинизираните аксони.
• Ранвиерови јазли.
• Аксонски завршетоци.

2.1. Клеточно тело – сома (soma)

Клеточното тело е метаболичкиот и синтетичкиот центар на невронот. Во него се наоѓаат јадрото и најголем дел од клеточните органели потребни за одржување на животот и функцијата на клетката. Главни составни делови на сомата:

а) Клеточна мембрана

Клеточната мембрана ја обвиткува клетката и ја одделува нејзината внатрешност од надворешната средина. Таа е изградена од двоен слој фосфолипиди во кој се вградени различни мембрански протеини. Мембраната има неколку значајни функции:

• ја одржува разликата во концентрацијата на јоните меѓу внатрешната и надворешната средина;
• содржи јонски канали што овозможуваат селективно движење на јоните;
• содржи рецептори за невротрансмитери и други сигнални молекули;
• учествува во создавањето и пренесувањето на електричните сигнали.

б) Јадро (nucleus)

Јадрото содржи ДНК и ја контролира синтезата на протеините, растот, метаболизмот и одржувањето на невронот. Кај повеќето неврони јадрото е релативно големо и има јасно изразено јадренце, кое учествува во создавањето на рибозомите.

в) Нислови телца (Nissl bodies)

Нисловите телца се составени од грануларен ендоплазматичен ретикулум и рибозоми. Тие се одговорни за синтезата на протеини потребни за изградба, обновување и функционирање на невронот. Особено се изразени во клеточното тело и во дендритите, но нормално не се присутни во аксонот и аксонскиот почетен сегмент.

г) Митохондрии

Митохондриите произведуваат аденозинтрифосфат (АТП), кој претставува основен извор на енергија за клеточните процеси. Невроните имаат големи енергетски потреби поради постојаното одржување на јонските градиенти, преносот на нервните импулси и синаптичката активност.

д) Голџиев апарат

Голџиевиот апарат учествува во модификацијата, сортирањето и пакувањето на протеините и липидите, кои потоа се транспортираат до соодветните делови на клетката.

2.2. Дендрити (dendrites)

Дендритите се разгранети продолжетоци на невронот чија главна функција е примање сигнали од други неврони или од специјализирани рецепторни клетки. Нивните карактеристики се:

• обично се кратки и многукратно разгранети;
• ја зголемуваат површината за воспоставување синаптички врски;
• содржат мембрански рецептори за различни невротрансмитери;
• пренесуваат локални електрични промени кон клеточното тело;
• кај многу неврони имаат дендритски боцки, кои претставуваат важни места за синаптичките контакти.

Дендритските боцки (dendritic spines) се мали испакнатини на дендритите. Тие се особено значајни во мозочната кора и хипокампусот, каде што учествуваат во синаптичката пластичност, учењето и памтењето. Дендритите најчесто примаат информации, но ова не е апсолутно правило: кај некои неврони дендритите можат и активно да создаваат електрични сигнали.

2.3. Аксон (axon)

Аксонот е продолжеток на невронот специјализиран за пренесување електрични сигнали до други неврони, мускулни клетки или жлезди. Во споредба со дендритите, најчесто е еден, издолжен продолжеток, кој може да биде многу краток или да достигнува должина поголема од еден метар. Основни делови на аксонот:

• Аксонски почетен сегмент: регионот во кој најчесто се иницира акцискиот потенцијал.
• Аксонско стебло: издолжениот дел по кој се пренесува нервниот импулс.
• Колатерални гранки: странични разгранувања што му овозможуваат на невронот да испраќа сигнали до повеќе целни клетки.
• Терминални гранки: завршни разгранувања на аксонот.
• Аксонски завршетоци: делови што формираат синапси и ослободуваат невротрансмитери кај хемиските синапси.

Во аксонот се одвива и аксонски транспорт, преку кој се пренесуваат органели, протеини, везикули и други материи меѓу клеточното тело и завршетоците.

Постојат два основни правци на аксонски транспорт:

• Антерограден транспорт – од клеточното тело кон аксонските завршетоци, главно преку моторниот протеин кинезин.
• Ретрограден транспорт – од аксонските завршетоци кон клеточното тело, главно преку моторниот протеин динеин.

Овој транспорт е неопходен за одржување на долгите аксони, пренос на сигнални молекули и обновување на клеточните структури.

2.4. Аксонски почетен сегмент

Аксонскиот почетен сегмент е специјализирана зона меѓу клеточното тело и аксонот. Во него има голема концентрација на напонски зависни натриумови канали, поради што е особено чувствителен на сумирањето на електричните сигнали што пристигнуваат од дендритите и сомата.Кога мембранскиот потенцијал ќе го достигне прагот за возбудување, се иницира акциски потенцијал кој потоа се шири долж аксонот.

2.5. Миелинска обвивка (myelin sheath)

Миелинот е липидно-протеинска обвивка што ги опкружува многу аксони и овозможува значително побрзо пренесување на нервните импулси. Миелинската обвивка ја создаваат различни клетки во зависност од делот на нервниот систем:

• Олигодендроцити – во централниот нервен систем, односно мозокот и 'рбетниот мозок.
• Шванови клетки – во периферниот нервен систем.

Еден олигодендроцит може да формира миелински сегменти на повеќе аксони, додека една Шванова клетка вообичаено формира еден миелинизиран сегмент на еден аксон. Миелинот дејствува како електричен изолатор и ја намалува загубата на електрична струја преку мембраната. На тој начин, акцискиот потенцијал може да се пренесува побрзо и енергетски поефикасно.

2.6. Ранвиерови јазли (nodes of Ranvier)

Ранвиеовите јазли се кратки прекини меѓу соседните сегменти на миелинската обвивка. Во овие региони има голема концентрација на напонски зависни натриумови канали. Кај миелинизираните аксони, акцискиот потенцијал се регенерира на Ранвиеровите јазли, додека електричната струја се шири брзо низ миелинизираните сегменти меѓу нив. Овој механизам се нарекува салтаторно спроведување. Оштетувањето на миелинот може да доведе до забавување или блокирање на спроведувањето на нервните импулси, како што се случува кај одредени демиелинизирачки заболувања.

2.7. Аксонски завршетоци и синаптички везикули

На крајот од аксонот се наоѓаат терминални проширувања што содржат синаптички везикули. Овие везикули складираат невротрансмитери – хемиски супстанции преку кои невронот комуницира со друга клетка. Кога акцискиот потенцијал ќе пристигне во аксонскиот завршеток, се отвораат напонски зависни калциумови канали. Навлегувањето на калциум во клетката го поттикнува спојувањето на везикулите со пресинаптичката мембрана и ослободувањето на невротрансмитерот во синаптичката пукнатина.

3. Класификација на невроните

Невроните можат да се класифицираат според нивната морфологија, функција и должината на аксонот.

3.1. Класификација според бројот на продолжетоци

1. Мултиполарни неврони

Имаат еден аксон и повеќе дендрити. Ова е најчестиот морфолошки тип на неврони во централниот нервен систем. Примери: моторните неврони на 'рбетниот мозок, пирамидалните неврони на мозочната кора и многу интерневрони.

2. Биполарни неврони

Имаат два главни продолжетоци: еден дендритен и еден аксонски продолжеток. Се среќаваат во ретината и во одредени сетилни структури, како што е олфакторниот епител.

3. Псевдоуниполарни неврони

Имаат еден продолжеток што се разгранува во периферна и централна гранка. Функционално, периферната гранка пренесува информации од рецепторите, а централната ги внесува во централниот нервен систем. Се наоѓаат во спиналните ганглии и во некои сетилни ганглии на кранијалните нерви.

4. Униполарни неврони

Имаат еден продолжеток. Типични униполарни неврони се среќаваат кај многу безрбетници, додека кај возрасниот човек доминираат други морфолошки типови.

3.2. Класификација според функцијата

1. Сетилни или сензорни неврони (afferent neurons)

Овие неврони ги пренесуваат информациите од рецепторите кон централниот нервен систем. Тие овозможуваат регистрирање на допир, притисок, вибрации, болка, температура, положба на телото и информации од внатрешните органи. Пример: сетилните неврони што ја пренесуваат информацијата за допир од кожата до 'рбетниот мозок.

2. Моторни неврони (efferent neurons)

Моторните неврони ги пренесуваат командите од централниот нервен систем кон ефекторните органи. Постојат:

• соматски моторни неврони, кои ја контролираат скелетната мускулатура;
• автономни моторни неврони, кои преку автономните нервни патишта учествуваат во контролата на мазните мускули, срцевиот мускул и жлездите.

3. Интерневрони (interneurons)

Интерневроните ги поврзуваат невроните меѓусебно и учествуваат во обработката, интеграцијата и координацијата на информациите. Најголем дел се наоѓаат во централниот нервен систем. Тие можат да бидат возбудувачки или инхибиторни. Преку нив се овозможуваат сложени нервни процеси, како што се рефлексите, координацијата на движењата и когнитивните функции.

3.3. Класификација според должината на аксонот

Голџи тип I: неврони со долг аксон, кои можат да ги поврзуваат оддалечените делови на нервниот систем или да пренесуваат сигнали кон периферните органи.

Голџи тип II: неврони со краток аксон, кои најчесто воспоставуваат локални врски со соседните неврони.

Оваа поделба е особено корисна при изучувањето на организацијата на нервните мрежи.

4. Физиологија на невронот

• Физиологијата на невронот го проучува начинот на кој нервната клетка создава, прима, обработува и пренесува сигнали. Основните физиолошки својства на невронот се:
• Возбудливост – способност да реагира на соодветен стимул со промена на мембранскиот потенцијал.
• Спроводливост – способност да го пренесува електричниот сигнал по мембраната.
• Синаптичка комуникација – способност да пренесува информации кон друга клетка.
• Интеграција – способност да ги сумира и обработува возбудувачките и инхибиторните сигнали.
• Пластичност – способност за промена на силата и организацијата на синаптичките врски.

4.1. Мембрански потенцијал во мирување

Мембранскиот потенцијал претставува разлика во електричниот потенцијал меѓу внатрешната и надворешната страна на клеточната мембрана. Кај многу неврони, потенцијалот во мирување е приближно −70 mV, иако неговата точна вредност се разликува зависно од видот на невронот и физиолошките услови. Негативниот знак значи дека внатрешноста на невронот е електрично понегативна во однос на надворешната страна. Оваа разлика се одржува благодарение на неколку механизми:

• нееднаква распределба на натриумовите, калиумовите, хлоридните и другите јони;
• селективната пропустливост на клеточната мембрана;
• присуството на јонски канали;
• дејството на натриум-калиумовата пумпа;
• присуството на негативно наелектризирани молекули во внатрешноста на клетката.

Вообичаено, концентрацијата на натриумови јони е поголема надвор од невронот, додека концентрацијата на калиумови јони е поголема во неговата внатрешност. Натриум-калиумовата АТП-аза, користејќи енергија од АТП, пренесува три натриумови јони надвор од клетката и два калиумови јони во клетката. Така ги одржува јонските градиенти неопходни за нормална невронска функција. Важно е да се нагласи дека непосредниот настан во создавањето на акцискиот потенцијал е брзата промена на пропустливоста на мембраната за јони, а не директното дејство на натриум-калиумовата пумпа.

4.2. Акциски потенцијал

Акцискиот потенцијал е брза, краткотрајна промена на мембранскиот потенцијал што овозможува пренос на сигнал по аксонот. Кога деполаризацијата во аксонскиот почетен сегмент ќе го достигне прагот, се активираат напонски зависните натриумови канали и се создава акциски потенцијал. Акцискиот потенцијал ги има следните фази:

Фази на акцискиот потенцијал

1. Потенцијал во мирување.
2. Достигнување на прагот.
3. Деполаризација.
4. Реполаризација.
5. Последователна хиперполаризација.
6. Враќање кон потенцијалот во мирување.

1. Потенцијал во мирување

Мембранскиот потенцијал е негативен во однос на надворешната средина. Невронот може да прима сигнали, но не спроведува акциски потенцијал доколку не се достигне прагот за негово создавање.

2. Праг на возбудување

Прагот е нивото на мембранска деполаризација при кое се активира доволен број напонски зависни натриумови канали за да започне регенеративниот акциски потенцијал. Кај многу неврони прагот е приближно −55 mV, но точната вредност зависи од клетката и нејзината моментална состојба.

3. Деполаризација

Напонски зависните натриумови канали се отвораат, натриумовите јони навлегуваат во клетката и мембранскиот потенцијал брзо станува помалку негативен, а потоа може да стане позитивен.

4. Реполаризација

Натриумовите канали се инактивираат, а се зголемува излезот на калиумови јони низ напонски зависните калиумови канали. Мембранскиот потенцијал повторно станува негативен.

5. Хиперполаризација

Кај многу неврони калиумовите канали се затвораат со одредено задоцнување. Поради тоа, потенцијалот привремено станува понегативен од потенцијалот во мирување.

6. Враќање во мирување

Калиумовите канали постепено се затвораат, а мембранскиот потенцијал се враќа кон својата вообичаена вредност. Јонските градиенти се одржуваат со дејството на мембранските транспортни механизми, вклучувајќи ја натриум-калиумовата АТП-аза.

4.3. Принцип „сè или ништо“

Акцискиот потенцијал го следи принципот „сè или ништо“. Тоа значи дека ако мембраната го достигне прагот за возбудување, се создава акциски потенцијал со амплитуда што не се зголемува пропорционално со јачината на стимулот. Ако прагот не се достигне, не се создава целосен акциски потенцијал во тој сегмент од мембраната. Посилен стимул најчесто се кодира преку зголемување на фреквенцијата на акциските потенцијали и регрутирање дополнителни нервни влакна, а не преку неограничено зголемување на амплитудата на поединечниот акциски потенцијал.

4.4. Рефрактерен период

По создавањето на акцискиот потенцијал, невронот поминува низ период во кој неговата способност повторно да се возбуди е намалена. Постојат два вида рефрактерен период:

Апсолутен рефрактерен период: не може да се создаде нов акциски потенцијал, без оглед на јачината на стимулот, бидејќи значителен дел од натриумовите канали се во инактивирана состојба.

Релативен рефрактерен период: може да се создаде нов акциски потенцијал, но обично е потребен посилен стимул поради зголемената калиумова спроводливост и преостанатата хиперполаризација.

Рефрактерните периоди придонесуваат за ограничување на максималната фреквенција на импулсите и за еднонасочно ширење на акцискиот потенцијал во физиолошки услови.

5. Спроведување на нервниот импулс

Кога акцискиот потенцијал ќе се создаде на почетниот сегмент, локалните електрични струи ги деполаризираат соседните делови на мембраната и предизвикуваат создавање нов акциски потенцијал. На овој начин сигналот се шири по аксонот без постепено намалување на неговата амплитуда.

5.1. Континуирано спроведување

Кај немиелинизираните аксони, акцискиот потенцијал се регенерира последователно долж соседните сегменти на мембраната. Овој начин на спроведување е релативно побавен, бидејќи секој сегмент мора да помине низ процесот на деполаризација и реполаризација.

5.2. Салтаторно спроведување

Кај миелинизираните аксони, електричната струја се шири брзо низ миелинизираните сегменти, а акцискиот потенцијал се регенерира на Ранвиеовите јазли. Овој механизам се нарекува салтаторно спроведување, од латинскиот збор saltare, што значи „скока“.

Предностите на салтаторното спроведување се:

• поголема брзина на пренесување на информациите;
• намалена загуба на електрична струја преку мембраната;
• помала потреба од обновување на јонските градиенти долж целата површина на аксонот;
• поефикасна комуникација на големи растојанија.

Брзината на спроведување зависи од дијаметарот на аксонот, степенот на миелинизација, температурата и други физиолошки фактори. Кај одредени дебели, миелинизирани периферни нервни влакна може да достигне приближно 120 m/s.

6. Синапса – место за комуникација меѓу клетките

Синапсата е специјализирана врска преку која невронот пренесува сигнал до друг неврон или до ефекторна клетка. Постојат два основни типа синапси: хемиски и електрични.

Хемиска синапса

Сигналот се пренесува со ослободување невротрансмитер од пресинаптичкиот завршеток, негово дифундирање низ синаптичката пукнатина и врзување за рецептори на постсинаптичката мембрана.

Електрична синапса

Јонската струја поминува директно меѓу клетките преку меѓуклеточни канали, наречени нексуси или gap junctions. Овие синапси овозможуваат многу брз пренос и синхронизација на активноста.

6.1. Структура на хемиската синапса

Хемиската синапса има три основни делови:

Пресинаптички дел – аксонскиот завршеток што содржи везикули со невротрансмитер.

Синаптичка пукнатина – тесниот простор меѓу двете клетки.

Постсинаптички дел – мембраната на целната клетка, која содржи рецептори за невротрансмитерот.

6.2. Механизам на синаптички пренос

Процесот на хемиски синаптички пренос се одвива во неколку чекори:

• Акцискиот потенцијал пристигнува во пресинаптичкиот завршеток.
• Се отвораат напонски зависни калциумови канали.
• Калциумовите јони навлегуваат во завршетокот.
• Синаптичките везикули се спојуваат со пресинаптичката мембрана.
• Невротрансмитерот се ослободува во синаптичката пукнатина.
• Невротрансмитерот се врзува за рецепторите на постсинаптичката мембрана.
• Се создава постсинаптички одговор.
• Дејството на невротрансмитерот се прекинува со повторно преземање, ензимско разградување или дифузија.

6.3. Возбудувачки и инхибиторни синапси

Возбудувачките синапси ја зголемуваат веројатноста постсинаптичкиот неврон да создаде акциски потенцијал. Тие најчесто предизвикуваат возбудувачки постсинаптички потенцијал (EPSP).

Глутаматот е главниот возбудувачки невротрансмитер во централниот нервен систем.

Инхибиторните синапси ја намалуваат веројатноста за создавање акциски потенцијал. Тие создаваат инхибиторни постсинаптички потенцијали (IPSP) или на друг начин ја намалуваат возбудливоста на невронот.

Гама-аминобутерната киселина (GABA) е главниот инхибиторен невротрансмитер во мозокот кај возрасните, додека глицинот има важна инхибиторна улога во 'рбетниот мозок и мозочното стебло.

Важно е да се знае дека ефектот на невротрансмитерот зависи од видот на рецепторот и јонските механизми во целната клетка, а не само од името на невротрансмитерот.

6.4. Сумирање на постсинаптичките потенцијали

Еден неврон може да прима сигнали од стотици или илјадници синапси. За да одлучи дали ќе создаде акциски потенцијал, тој ги интегрира добиените сигнали. Постојат два основни механизми:

Временско сумирање: повеќе постсинаптички потенцијали пристигнуваат последователно во краток временски интервал од ист извор или синапса.

Просторно сумирање: постсинаптичките потенцијали од различни синапси дејствуваат истовремено или во блиски временски интервали.

Ако вкупниот ефект доведе до достигнување на прагот во аксонскиот почетен сегмент, се создава акциски потенцијал. Ако инхибиторните влијанија преовладуваат, веројатноста за создавање импулс се намалува.

7. Невротрансмитери и нивната функција

Невротрансмитерите се хемиски посредници што овозможуваат комуникација меѓу невроните и другите клетки.

Еден невротрансмитер може да има различни ефекти во зависност од рецепторот што го активира. На пример, ацетилхолинот предизвикува контракција на скелетниот мускул преку никотинските рецептори на нервно-мускулната спојка, но може да ја забави срцевата фреквенција преку мускаринските рецептори во срцето.

8. Невромускулна врска

Невромускулната врска е специјализирана хемиска синапса меѓу соматскиот моторен неврон и скелетното мускулно влакно. Нејзината функција е претворање на нервниот сигнал во мускулен одговор. Механизмот се одвива вака:

Акцискиот потенцијал пристигнува во терминалниот дел на моторниот неврон.

Калциумовите јони навлегуваат во нервниот завршеток.

Се ослободува ацетилхолин.

Ацетилхолинот се врзува за никотинските рецептори на моторната плочка.

Се создава потенцијал на моторната плочка, кој може да предизвика мускулен акциски потенцијал.

Мускулниот акциски потенцијал се шири по сарколемата и низ Т-тубулите.

Се ослободува калциум од саркоплазматскиот ретикулум.

Калциумот се врзува за тропонинот и овозможува интеракција меѓу актинските и миозинските филаменти, со што започнува мускулната контракција.

Ацетилхолинот брзо се разградува со ензимот ацетилхолинестераза, со што се прекинува неговото дејство и се овозможува прецизна контрола на мускулната активација.

9. Глијални клетки и нивната соработка со невроните

Иако невроните се основни функционални единици за пренос на информации, нивната активност не може да се разбере без глијалните клетки.

9.1. Астроцити

Астроцитите се глијални клетки во централниот нервен систем. Тие:

• обезбедуваат метаболичка поддршка на невроните;
• ја регулираат концентрацијата на калиумови јони во меѓуклеточниот простор;
• учествуваат во отстранувањето на невротрансмитери, како глутаматот;
• придонесуваат за одржување на крвно-мозочната бариера;
• учествуваат во регулирањето на синаптичката функција.

9.2. Олигодендроцити

Олигодендроцитите ја создаваат миелинската обвивка во централниот нервен систем. Со тоа го забрзуваат преносот на нервните импулси и обезбедуваат метаболичка поддршка на аксоните.

9.3. Шванови клетки

Швановите клетки ја создаваат миелинската обвивка во периферниот нервен систем. Тие имаат значајна улога и во обновувањето на оштетените периферни нервни влакна.

9.4. Микроглија

Микроглијата претставува главна резидентна имунолошка клеточна популација на централниот нервен систем. Таа ги отстранува клеточните остатоци, учествува во имунолошката одбрана и ги регулира воспалителните процеси.

9.5. Епендимски клетки

Епендимските клетки ги обложуваат мозочните комори и централниот канал на 'рбетниот мозок. Специјализираните клетки на хориоидниот плексус учествуваат во создавањето на цереброспиналната течност.

10. Невронска пластичност и регенерација

10.1. Невропластичност

Невропластичноста е способноста на нервниот систем да ја менува својата функционална активност и организација како одговор на искуство, учење, повторување на активности, повреди или промени во средината. Пластичноста може да вклучува:

• промени во бројот и јачината на синаптичките врски;
• промени во бројот и структурата на дендритските боцки;
• промени во ефикасноста на синаптичкиот пренос;
• функционално реорганизирање на нервните мрежи;
• промени во активноста на гените и синтезата на протеините.

Два важни механизми на синаптичка пластичност се долготрајната потенцијација (LTP) и долготрајната депресија (LTD). Тие претставуваат долготрајно зголемување или намалување на ефикасноста на одредени синаптички врски и се поврзуваат со процесите на учење и памтење.

10.2. Регенерација на невроните

Способноста за регенерација зависи од делот на нервниот систем и од природата на оштетувањето. Во периферниот нервен систем, оштетените аксони можат да се обновуваат во одредени услови, особено ако клеточното тело е зачувано и ако се одржани соодветни услови за регенерација. Швановите клетки играат важна улога во овој процес.

Во централниот нервен систем, регенерацијата на аксоните е значително поограничена поради повеќе фактори, меѓу кои се инхибиторните молекули поврзани со миелинот и промените во ткивото по повреда. Невропластичноста може да овозможи функционално приспособување и без целосна регенерација на оштетените неврони.

11. Невроните во моторната контрола и рехабилитацијата

За студентите по специјална едукација и рехабилитација, познавањето на невронот е важно за разбирање на контролата на движењата, мускулниот тонус, рефлексите и функционалното обновување по повреди или заболувања.

11.1. Горни и долни моторни неврони

Горните моторни неврони се наоѓаат во моторните региони на мозочната кора и во одредени структури на мозочното стебло. Тие влијаат врз активноста на долните моторни неврони преку директни и индиректни нервни патишта.

Долните моторни неврони имаат клеточни тела во моторните јадра на кранијалните нерви или во предните рогови на 'рбетниот мозок. Нивните аксони ја инервираат скелетната мускулатура и претставуваат последната нервна врска во патот што ја предизвикува волевата мускулна контракција. Оштетувањето на овие два системи може да предизвика различни клинички знаци.

Овие наоди не се апсолутни и мора да се толкуваат во контекст на конкретното заболување, локализацијата на лезијата и времето поминато од повредата.

11.2. Рефлексен лак

Рефлексниот лак е нервен пат што овозможува брз и стереотипен одговор на одреден стимул.

Неговите основни елементи се:

1. Рецептор.
2. Сетилен неврон.
3. Центар за обработка во 'рбетниот мозок или мозочното стебло.
4. Моторен неврон.
5. Ефектор, како што е скелетниот мускул или жлездата.

Пример е пателарниот рефлекс. Ударот врз тетивата на квадрицепсот го растегнува мускулот и ги активира мускулните вретена. Сетилните импулси стигнуваат до 'рбетниот мозок, каде што преку директна возбудувачка синапса активираат моторни неврони на квадрицепсот. Следува контракција и екстензија на коленото. Овој рефлекс е класичен пример за моносинаптичка врска меѓу сетилен и моторен неврон, иако истовремено се активираат и дополнителни интерневронски патишта.

11.3. Клиничко значење на миелинот

Миелинот е неопходен за нормална брзина и сигурност на нервното спроведување. Неговото оштетување може да доведе до:

• мускулна слабост;
• нарушена координација;
• промени во сетилноста;
• нарушување на рамнотежата;
• забавени нервни реакции;
• замор и намалена функционална издржливост.

Кај мултиплекс склерозата, на пример, се јавува имунолошки посредувано оштетување на миелинот во централниот нервен систем. Кај некои периферни невропатии може да се оштети миелинот на периферните нерви, со нарушување на спроведувањето на импулсите. Овие примери покажуваат зошто анатомијата и физиологијата на невронот се важни за разбирање на невролошките нарушувања и планирањето на рехабилитацијата.

12. Сетилни неврони и прием на информации

Сетилните неврони ги пренесуваат информациите од рецепторите до централниот нервен систем. Рецепторите се специјализирани структури што реагираат на одредени видови стимули.

Главни видови рецептори се:

• Механорецептори – реагираат на допир, притисок, вибрации и механичко растегнување.
• Терморецептори – реагираат на температурни промени.
• Ноцицептори – реагираат на потенцијално штетни механички, термички или хемиски стимули.
• Хеморецептори – реагираат на хемиски супстанции и промени во хемискиот состав на средината.
• Фоторецептори – реагираат на светлина во ретината. 
• Проприорецептори – ги регистрираат положбата и движењето на телото, како и растегнувањето и напнатоста на мускулите и тетивите.

Во многу сетилни рецептори, стимулот предизвикува локална промена на мембранскиот потенцијал, наречена рецепторен или генераторен потенцијал. Ако оваа промена го достигне прагот на соодветниот нервен завршеток, се создаваат акциски потенцијали. На овој начин нервниот систем ги претвора физичките и хемиските стимули во електрични сигнали што можат да се пренесат и обработат.

13. Пренесување информации во нервните мрежи

Невроните ретко дејствуваат изолирано. Тие формираат нервни мрежи во кои информациите се обработуваат преку сложена комбинација на возбудувачки, инхибиторни и модулирачки врски. Во една поедноставена сетилно-моторна патека:

1. Рецепторот регистрира стимул.
2. Сетилниот неврон ја пренесува информацијата кон централниот нервен систем.
3. Интерневроните и другите нервни мрежи ја обработуваат информацијата.
4. Моторните неврони добиваат соодветни сигнали.
5. Ефекторниот орган создава одговор.

На пример, кога лицето ќе допре многу топол предмет, ноцицептивните рецептори се активираат и испраќаат сигнали кон 'рбетниот мозок. Нервните мрежи можат брзо да активираат повлекување на екстремитетот, додека информациите истовремено се пренесуваат кон повисоките мозочни центри за свесно доживување на болката. Ова покажува дека рефлексниот одговор и свесното осознавање на стимулот се поврзани, но не се идентични процеси.

14. Фактори што влијаат врз функцијата на невронот

Функционирањето на невроните зависи од многу внатрешни и надворешни фактори.

1. Концентрацијата на јоните

Промените во концентрацијата на натриум, калиум, калциум и хлорид можат да ја изменат возбудливоста и спроведувањето на нервните сигнали.

2. Кислородот и гликозата

Невроните имаат високи енергетски потреби. Недостатокот на кислород или гликоза може брзо да ја наруши синтезата на АТП, да ги наруши јонските градиенти и да доведе до оштетување на нервното ткиво.

3. Температурата

Значајните промени на температурата можат да влијаат врз активноста на јонските канали, брзината на нервното спроведување и ензимските процеси.

4. Лековите и токсичните супстанции

Некои супстанции влијаат врз јонските канали, рецепторите или разградувањето на невротрансмитерите. На пример, локалните анестетици ги блокираат напонски зависните натриумови канали и го спречуваат создавањето или спроведувањето на акциските потенцијали во нервните влакна.

5. Стареењето и заболувањата

Стареењето, воспалителните процеси, метаболичките нарушувања, повредите и невродегенеративните заболувања можат да влијаат врз структурата и функцијата на невроните и нивните синаптички врски.

15. Заклучок

Невронот е високо специјализирана клетка што претставува основа на комуникацијата во нервниот систем. Неговата анатомска организација – клеточно тело, дендрити, аксон, миелинска обвивка и синаптички завршетоци – е тесно поврзана со неговата физиолошка функција.

Преку промените на мембранскиот потенцијал, создавањето и спроведувањето на акциските потенцијали и синаптичкиот пренос, невроните ги обработуваат и пренесуваат информациите неопходни за сетилноста, движењето, автономната регулација и повисоките когнитивни функции.

Разбирањето на невронската функција е од особено значење за студентите по специјална едукација и рехабилитација, бидејќи претставува основа за разбирање на моторните нарушувања, сетилните дефицити, рефлексите, спастичноста, невролошките заболувања и принципите на невропластичноста во рехабилитациските процеси.

16. Прашања за повторување и проверка на знаењето

1. Што е неврон и која е неговата основна функција?
2. Кои се главните структурни делови на невронот?
3. Која е разликата меѓу дендритите и аксонот?
4. Која е функцијата на Нисловите телца и митохондриите?
5. Кои се разликите меѓу мултиполарните, биполарните и псевдоуниполарните неврони?
6. Како се класифицираат невроните според нивната функција?
7. Што претставува мембранскиот потенцијал во мирување?
8. Каква е улогата на натриум-калиумовата АТП-аза?
9. Кои се фазите на акцискиот потенцијал?
10. Што значи принципот „сè или ништо“?
11. Која е разликата меѓу апсолутниот и релативниот рефрактерен период?
12. Која е разликата меѓу континуираното и салтаторното спроведување?
13. Каква е улогата на миелинската обвивка и Ранвиеовите јазли?
14. Кои се основните делови на хемиската синапса?
15. Каква улога имаат калциумовите јони во ослободувањето на невротрансмитерите?
16. Која е разликата меѓу возбудувачките и инхибиторните синапси?
17. Што се временско и просторно сумирање?
18. Кои се главните функции на глијалните клетки?
19. Што е невропластичност и зошто е важна за рехабилитацијата?
20. Која е разликата меѓу горните и долните моторни неврони?
21. Кои се елементите на рефлексниот лак?
22. Како оштетувањето на миелинот може да влијае врз движењето и сетилноста?
23. Како невронот ја претвора информацијата од рецепторот во нервен импулс?
24. Зошто нормалното снабдување со кислород и гликоза е неопходно за функционирањето на невроните?

Физиологија на мазни мускули

1. Вовед и општи карактеристики

Мазните мускули се еден од трите основни типа мускулно ткиво во човечкото тело, заедно со скелетните и срцевите мускули. Тие имаат исклучително важна улога во одржувањето на хомеостазата, бидејќи учествуваат во регулирањето на дијаметарот на крвните садови, движењето на храната низ дигестивниот тракт, празнењето на мочниот меур, функцијата на репродуктивните органи и многу други неволни процеси. За разлика од скелетните мускули, кои главно се активираат под влијание на волјата, мазните мускули функционираат претежно неволно. Нивната активност се регулира преку автономниот нервен систем, хормоните, локалните хемиски фактори, механичкото растегнување и други физиолошки механизми. Називот „мазни мускули“ потекнува од нивниот микроскопски изглед. При набљудување со светлосен микроскоп, тие немаат карактеристична напречна испруга како скелетното и срцевото мускулно ткиво. Мазното мускулно ткиво е приспособено за долготрајна контракција, постепено развивање на сила и економично користење на енергијата. Овие својства се особено важни за органите што мора постојано да одржуваат одреден степен на мускулен тонус, како што се крвните садови и сфинктерите.

2. Распространетост и анатомска локализација

Мазното мускулно ткиво се наоѓа во ѕидовите на голем број внатрешни органи и структури. Неговата локализација е тесно поврзана со функцијата што ја извршува конкретниот орган. Најважните места каде што се среќаваат мазни мускули се:

• Крвни садови – во средниот слој на ѕидот, наречен туника медија. Контракцијата и релаксацијата на мазните мускули го регулираат дијаметарот на садовите и периферниот васкуларен отпор.
• Дигестивен систем – во ѕидовите на желудникот, тенкото и дебелото црево, како и во многу други делови на гастроинтестиналниот тракт. Овозможуваат мешање и придвижување на содржината.
• Дишни патишта – во ѕидовите на бронхиите и бронхиолите, каде што влијаат врз отпорот на протокот на воздух.
• Уринарен систем – во ѕидот на мочниот меур и уретерите, каде што учествуваат во транспортот на урината и празнењето на мочниот меур.
• Репродуктивен систем – во матката, јајцеводите, семеводите и други структури. Во матката се одговорни за контракциите за време на породувањето.
• Око – во ирисот и цилијарното тело, каде што учествуваат во регулирањето на големината на зеницата и приспособувањето на окото за гледање на различни растојанија.
• Кожа – во форма на мускули исправувачи на влакната (arrector pili), чија контракција предизвикува наежување.
• Сфинктери – во одредени делови од дигестивниот и уринарниот систем, каде што регулираат отворање и затворање на премините.

Мазни мускулни клетки се среќаваат и во други структури, како што се жолчните патишта и одредени жлезди.

3. Микроскопска и клеточна градба

3.1. Облик и големина на клетките

Основната структурна и функционална единица на мазното мускулно ткиво е мазната мускулна клетка, која се нарекува и миоцит. Мазните мускулни клетки најчесто имаат:

• Вретенест облик – пошироки се во средишниот дел и постепено се стеснуваат кон краевите.
• Едно јадро – најчесто сместено централно во клетката.
• Отсуство на напречна испруга – актинските и миозинските филаменти не се организирани во саркомери, какви што има во скелетните и срцевите мускули.
• Клеточна мембрана (сарколема) – ја ограничува клетката и учествува во преносот на сигнали.
• Саркоплазма – цитоплазма што ги содржи контрактилните протеини, органелите и другите клеточни компоненти.

Големината на клетките варира во зависност од органот и функционалната состојба. Вообичаено, клетките се долги десетици до неколку стотици микрометри, а нивната ширина е мала, најчесто неколку микрометри.

3.2. Јадро

Јадрото е централно поставено и содржи генетски материјал, одговорен за синтезата на протеините и регулирањето на клеточните функции. При контракција, клетката се скратува, а јадрото може да добие свиткан или спирален изглед. Ова е особено забележливо во хистолошките препарати на надолжно пресечени мазни мускулни клетки.

3.3. Контрактилни протеини

Главните протеини што учествуваат во контракцијата се:

• Актин – протеин што формира тенки филаменти.
• Миозин – протеин што формира дебели филаменти и има способност да ја претвора хемиската енергија во механичка работа.
• Калмодулин – протеин што врзува калциумови јони и учествува во започнувањето на контракцијата.
• Тропомиозин – протеин поврзан со актинските филаменти, кој учествува во регулирањето на интеракцијата меѓу актин и миозин.

За разлика од скелетните мускули, мазните мускули немаат тропонински комплекс како главен регулатор на контракцијата. Регулацијата првенствено се одвива преку калциумот, калмодулинот и миозин-лесноверижната киназа.

3.4. Густи телца и организација на филаментите

Во мазните мускулни клетки постојат густи телца (dense bodies), кои се функционално споредливи со одредени структурни точки на прицврстување во напречноиспругастите мускули. Тие се наоѓаат во цитоплазмата и во близина на клеточната мембрана. Актинските филаменти се прицврстуваат за нив, што овозможува пренесување на силата низ клетката. Бидејќи контрактилните филаменти се поставени косо и во повеќе насоки, мазните мускулни клетки можат значително да ја променат должината и обликот без да ја изгубат способноста за создавање сила.

3.5. Саркоплазматски ретикулум и калциум

Саркоплазматскиот ретикулум е мембранска мрежа што учествува во складирањето и ослободувањето на калциумовите јони. Кај мазните мускули тој е помалку развиен отколку кај скелетните мускули. Калциумот може да навлезе во клетката и од екстрацелуларната течност преку калциумови канали во клеточната мембрана. Ова е особено значајно за регулирањето на контракцијата на мазните мускули на крвните садови. Во клеточната мембрана постојат и мали вдлабнувања наречени кавеоли (caveolae), кои учествуваат во организацијата на сигналните процеси и во регулирањето на движењето на јоните.

4. Видови мазно мускулно ткиво

Мазното мускулно ткиво традиционално се дели на два главни функционални типа:

• Единечно (висцерално) мазно мускулно ткиво.
• Повеќеединично мазно мускулно ткиво.

Оваа поделба се заснова првенствено на начинот на кој клетките комуницираат меѓусебно и на начинот на кој се активираат.

4.1. Единечно (висцерално) мазно мускулно ткиво

Во овој тип, клетките се функционално поврзани преку меѓуклеточни споеви, наречени gap junctions. Преку нив јоните и електричните сигнали можат да се пренесуваат од една клетка на друга. Како резултат, поголема група клетки може да се контрахира координирано, како функционална целина. Локализација: црева, матка, уретери и делови од мочниот меур.

Функција: перисталтика, координирани контракции и придвижување на содржината низ шупливите органи.

4.2. Повеќеединично мазно мускулно ткиво

Во овој тип клетките функционираат порелативно независно, имаат помалку функционални меѓуклеточни споеви и се под попрецизна нервна контрола. Нивната активност може да се регулира индивидуално или во мали групи. 

Локализација: мускулите на ирисот, цилијарниот мускул и мускулите исправувачи на влакната во кожата. Некои крвни садови имаат и функционални карактеристики на овој тип.

Функција: прецизна контрола на дијаметарот на зеницата, приспособување на очната леќа и движење на влакната. Важно е да се нагласи дека оваа поделба претставува поедноставен модел. Во човечкото тело постојат и преодни функционални карактеристики, а не сите мазни мускули се вклопуваат целосно во една од двете категории.

5. Физиологија на мазните мускули

Физиологијата на мазните мускули ги проучува механизмите преку кои тие примаат сигнали, развиваат сила, се контрахираат, одржуваат тонус и се релаксираат.

5.1. Основни физиолошки својства

Мазните мускули имаат неколку карактеристични својства:

1. Возбудливост – способност да реагираат на нервни, хормонални, механички и хемиски стимули.

2. Контрактилност – способност да развиваат сила и да ја менуваат должината во одговор на соодветен стимул.

3. Еластичност – способност да се враќаат кон претходната форма по престанување на дејството на сила, во рамките на физиолошките можности на ткивото.

4. Пластичност и адаптација кон растегнување – способност да се приспособуваат на промените на должината и притисокот. Ова е особено важно за мочниот меур, желудникот и другите шупливи органи.

5. Тоничност – способност да одржуваат продолжена контракција и одредено ниво на напнатост, често со мала потрошувачка на енергија.

6. Ритмичност кај одредени мазни мускули – способност за повторувачки контракции, како што се оние во дигестивниот тракт и уретерите.

Не сите мазни мускули ги изразуваат овие својства во иста мера. Нивното функционирање зависи од локализацијата, нервната регулација и потребите на органот.

6. Механизам на контракција на мазните мускули

Контракцијата на мазните мускули се разликува од контракцијата на скелетните мускули, иако во двата типа ткиво силата се создава преку интеракција на актинските и миозинските филаменти. Главната разлика е во начинот на кој се регулира активноста на миозинот.

Фаза 1. Зголемување на концентрацијата на калциум

Контракцијата започнува кога концентрацијата на слободните калциумови јони во цитоплазмата се зголемува. Калциумот може да потекнува од два извора:

• Од екстрацелуларната течност, преку калциумови канали во клеточната мембрана.
• Од внатрешните резерви во саркоплазматскиот ретикулум.

Зголемувањето на концентрацијата на калциум може да биде предизвикано од нервни импулси, хормони, локални медијатори, механичко растегнување или спонтана електрична активност.

Фаза 2. Врзување на калциумот со калмодулин

Калциумовите јони се врзуваат за калмодулинот, со што се формира комплекс калциум–калмодулин. Овој комплекс дејствува како сигнален регулатор и го активира следниот ензим во процесот на контракција.

Фаза 3. Активирање на миозин-лесноверижната киназа

Комплексот калциум–калмодулин ја активира миозин-лесноверижната киназа (myosin light-chain kinase, MLCK). Овој ензим има централна улога во започнувањето на контракцијата на мазните мускули.

Фаза 4. Фосфорилација на миозинот

Активираната MLCK ги фосфорилира лесните вериги на миозинот, користејќи АТП како извор на енергија. Фосфорилацијата ја зголемува активноста на миозинот и му овозможува ефикасно да комуницира со актинските филаменти.

Фаза 5. Интеракција меѓу актин и миозин

Миозинските глави се врзуваат за актинските филаменти и вршат циклични движења, при што филаментите се лизгаат едни покрај други. На овој начин клетката се скратува или развива сила против отпорот на околното ткиво. За овој процес е потребен АТП. Енергијата од неговата хидролиза овозможува повторување на циклусот на интеракција меѓу актин и миозин.

Фаза 6. Релаксација

Релаксацијата започнува кога концентрацијата на калциум во цитоплазмата се намалува и се намалува активноста на MLCK. Ензимот миозин-лесноверижна фосфатаза (myosin light-chain phosphatase, MLCP) ги отстранува фосфатните групи од миозинските лесни вериги. Со тоа се намалува активноста на миозинот и се овозможува престанување на контракцијата. Релаксацијата може да биде поттикната од различни механизми, меѓу кои се активирањето на одредени рецептори, зголемувањето на цикличниот АМП (cAMP) или цикличниот ГМП (cGMP), како и намалувањето на достапноста на калциум.

Запомнете го основниот редослед:

• Зголемување на Ca²⁺ во цитоплазмата
• Врзување со калмодулин
• Активирање на MLCK
• Фосфорилација на миозин

Интеракција актин–миозин → контракција

7. Како се разликува контракцијата на мазните од скелетните мускули?

Иако мазните мускули вообичаено се контрахираат побавно, тоа не значи дека секоја нивна контракција е слаба. Тие можат да развијат значителна сила и да ја одржуваат подолг период.

8. Енергетски механизми и состојба на „закачка“ (latch state)

Една од најзначајните особености на мазните мускули е способноста да одржуваат сила со релативно мала потрошувачка на АТП. Во одредени услови, мазните мускули влегуваат во состојба наречена latch state. Во оваа состојба, дел од мостовите меѓу актин и миозин остануваат функционално прикачени подолго време, иако циклусот на нивното одвојување и повторно прикачување е забавен. Овој механизам овозможува одржување на мускулниот тонус со мала потрошувачка на енергија. Пример е одржувањето на крвниот притисок преку постојаниот тонус на мазните мускули во артериолите. Сличен принцип придонесува за одржување на тонусот во одредени сфинктери.

9. Нервна регулација на мазните мускули

Мазните мускули се регулираат во значителна мера од автономниот нервен систем, кој се состои од симпатички и парасимпатички дел. Сепак, ефектот на нервната стимулација не е секогаш ист. Тој зависи од видот на рецепторот, органот, невротрансмитерот и физиолошката состојба.

9.1. Симпатички нервен систем

Симпатичкиот нервен систем има важна улога во реакциите на организмот при стрес, физичка активност и одржување на циркулацијата. Примери за неговото дејство се:

• Контракција на мазните мускули на многу крвни садови преку α₁-адренергичните рецептори.
• Релаксација на мазните мускули на одредени крвни садови преку β₂-адренергичните рецептори.
• Релаксација на мазните мускули во бронхиите преку β₂-рецепторите.
• Контракција на мускулите исправувачи на влакната во кожата.

Овие ефекти не се универзални за сите органи, бидејќи зависат од рецепторите и нивната распределба.

9.2. Парасимпатички нервен систем

Парасимпатичкиот нервен систем е особено важен за функциите поврзани со варењето, празнењето на мочниот меур и одредени репродуктивни функции. Примери се:

• Зголемување на мотилитетот на дигестивниот тракт.
• Поттикнување на контракцијата на детрузорот, мускулот на мочниот меур, преку мускарински рецептори.
• Контракција на сфинктерот на зеницата, што доведува до миоза, односно стеснување на зеницата.
• Контракција на цилијарниот мускул при акомодација за гледање на блиски предмети.

9.3. Невротрансмитери

Најважните невротрансмитери што учествуваат во регулацијата на мазните мускули се ацетилхолинот и норадреналинот. Во зависност од органот, улога имаат и азотниот оксид (NO), пуринските соединенија и други сигнални молекули. Важно е да се разбере дека нервните завршетоци кај мазните мускули често ослободуваат невротрансмитери од проширувања по должината на нервните влакна. Така, сигналот може да влијае врз повеќе клетки во околното ткиво, а не само врз една клетка преку строго дефинирана нервно-мускулна спојка како кај скелетниот мускул.

10. Хормонална, хемиска и механичка регулација

Покрај нервниот систем, активноста на мазните мускули се регулира и преку хормони, локални медијатори и механички стимули.

Хормонална регулација

Некои хормони директно или индиректно влијаат врз контракцијата на мазните мускули.

Окситоцин – ја стимулира контракцијата на миометриумот, мускулниот слој на матката, особено за време на породувањето.

Ангиотензин II – предизвикува контракција на мазните мускули на многу крвни садови и придонесува за зголемување на крвниот притисок.

Вазопресин – преку V₁-рецепторите може да предизвика вазоконстрикција.

Адреналин – може да предизвика контракција или релаксација во зависност од типот на рецепторот и органот.

Локални хемиски фактори

Во крвните садови, локалните фактори се особено значајни за регулирање на протокот на крв.

Азотен оксид (NO) – ја поттикнува релаксацијата на васкуларните мазни мускули преку сигналниот пат cGMP.

Ендотелин-1 – е моќен вазоконстриктор.

Намален кислород и зголемени метаболички потреби – во многу ткива придонесуваат за локална вазодилатација преку повеќе механизми.

Простагландини – дејствуваат различно зависно од типот и ткивото.

Механичка регулација

Растегнувањето на мазните мускули може да предизвика промени во нивната електрична активност и контрактилност.

Овој механизам е важен во:

• Мочниот меур, кој се растегнува при акумулација на урина.
• Цревата, каде што растегнувањето од содржината може да поттикне перисталтички рефлекси.
• Крвните садови, каде што промените во притисокот и дијаметарот влијаат врз мускулниот тонус.

11. Функции на мазните мускули во различни органски системи

11.1. Кардиоваскуларен систем

Мазните мускули во ѕидовите на крвните садови го регулираат нивниот дијаметар.

• Вазоконстрикција – стеснување на крвниот сад.
• Вазодилатација – проширување на крвниот сад.

Со овие механизми се регулира периферниот васкуларен отпор, распределбата на крвта меѓу органите и одржувањето на артерискиот крвен притисок. Особено важна е улогата на артериолите, кои се значајни отпорни крвни садови.

11.2. Дигестивен систем

Мазните мускули на дигестивниот тракт учествуваат во мешањето и придвижувањето на храната.

Перисталтика – координирани контракции што ја придвижуваат содржината.

Сегментација – локални контракции што ја мешаат цревната содржина.

Контрола на сфинктерите – регулирање на преминот меѓу одделни делови од дигестивниот тракт.

Контракциите се координираат со ентеричниот нервен систем, локалните сигнали и автономната нервна регулација.

11.3. Респираторен систем

Мазните мускули во бронхиите и бронхиолите го регулираат дијаметарот на дишните патишта.

Бронхоконстрикција – стеснување на дишните патишта.

Бронходилатација – проширување на дишните патишта.

Прекумерната бронхоконстрикција е еден од механизмите што придонесуваат за отежнато дишење кај астмата.

11.4. Уринарен систем

Мазните мускули на уретерите создаваат перисталтички бранови што ја придвижуваат урината кон мочниот меур. Во мочниот меур, мазниот мускулен слој наречен детрузор се контрахира при мокрење. Во фазата на складирање на урината, детрузорот главно е релаксиран, додека излезниот механизам на мочниот меур ја одржува континенцијата.

11.5. Репродуктивен систем

Во матката мазните мускули го формираат миометриумот. Нивните контракции стануваат особено значајни за време на породувањето, кога помагаат во исфрлањето на плодот. Во репродуктивниот систем на мажот, мазните мускули учествуваат во транспортот на сперматозоидите низ семеводите за време на ејакулацијата.

11.6. Око

Во ирисот, кружно поставените мускулни влакна на сфинктерот на зеницата ја стеснуваат зеницата, додека радијалните влакна на дилататорот ја прошируваат. Цилијарниот мускул ја менува напнатоста на цинуларните влакна, овозможувајќи промена на закривеноста на леќата при гледање на различни растојанија.

11.7. Кожа

Мускулите исправувачи на влакната се прицврстени за фоликулите на влакната и за дермисот.

При нивна контракција, влакната се исправаат и се појавува наежување. Кај човекот овој одговор има ограничена улога во терморегулацијата, но претставува карактеристичен автономен рефлекс.

12. Мускулен тонус, перисталтика и сфинктерска функција

Мускулен тонус

Мускулниот тонус е постојано присутен, променлив степен на напнатост на мускулното ткиво. Кај мазните мускули тој е особено значаен за одржување на дијаметарот на крвните садови и затвореноста на одредени сфинктери. Тонусот не значи дека сите мускулни клетки се постојано максимално контрахирани. Наместо тоа, тој претставува динамичка рамнотежа меѓу механизмите што ја поттикнуваат и оние што ја намалуваат контракцијата.

Перисталтика

Перисталтиката е брановидно движење на ѕидот на шупливите органи. Во дигестивниот тракт, контракцијата зад содржината и релаксацијата пред неа придонесуваат за нејзино насочено придвижување. Перисталтичките движења се координираат со помош на ентеричниот нервен систем и други локални механизми. Сличен принцип на ритмички контракции постои и во уретерите.

Сфинктерска функција

Сфинктерите се структури што го регулираат преминот низ отворите и каналите. Многу од нив содржат мазно мускулно ткиво и одржуваат тонус во мирување. Примери се внатрешниот анален сфинктер и внатрешниот уретрален сфинктер. Нивната активност е координирана со нервните рефлекси и функцијата на околните мускули.

Треба да се прави разлика меѓу внатрешниот анален сфинктер, кој е составен од мазни мускули, и надворешниот анален сфинктер, кој е составен од напречноиспругасто скелетно мускулно ткиво.

13. Примена на знаењето во медицината и рехабилитацијата

Разбирањето на мазните мускули има директна примена во медицината, физиотерапијата, специјалната едукација и рехабилитацијата, бидејќи многу физиолошки функции зависат од нивната правилна работа.

Артериска хипертензија: зголемениот тонус на мазните мускули во артериолите може да придонесе за зголемување на периферниот васкуларен отпор. Сепак, хипертензијата е мултифакторна состојба и не може да се објасни само со контракцијата на мазните мускули.

Бронхијална астма: стеснувањето на бронхиите поради контракција на мазните мускули, заедно со воспалението и отокот на слузницата, придонесува за ограничување на протокот на воздух.

Гастроинтестинални нарушувања: нарушувањата во мотилитетот на мазните мускули можат да доведат до забавено празнење на желудникот, запек или други проблеми со транспортот на содржината.

Неврогени нарушувања на мочниот меур: оштетувањата на нервните патишта можат да ја нарушат координацијата меѓу контракцијата на детрузорот и функцијата на сфинктерите. Ова е важно кај лица со повреди на 'рбетниот мозок и одредени невролошки состојби.

Репродуктивни нарушувања: недоволните или некоординираните контракции на матката можат да влијаат врз текот на породувањето, додека претераните контракции може да бидат поврзани со болни состојби.

Фармаколошка примена: многу лекови дејствуваат врз мазните мускули преку рецепторите, јонските канали или интрацелуларните сигнални патишта. Примери се бронходилататорите, одредени антихипертензивни лекови и лековите што влијаат врз мотилитетот на дигестивниот тракт.

Кај студентите по специјална едукација и рехабилитација, овие сознанија се значајни за разбирање на автономните функции, последиците од невролошките оштетувања и потребата од мултидисциплинарен пристап при рехабилитацијата.

14. Заклучок

Мазните мускули се специјализирано мускулно ткиво што овозможува автоматска и координирана работа на внатрешните органи. Нивната вретенеста клеточна градба, отсуството на саркомери, регулацијата преку калциум–калмодулин–MLCK и способноста за долготрајна контракција ги разликуваат од скелетните и срцевите мускули.

Нивната улога е суштинска за циркулацијата, дишењето, варењето, мокрењето и репродукцијата. Затоа, познавањето на нивната анатомија и физиологија претставува важна основа за разбирање на нормалното функционирање на човечкиот организам и на многу патолошки состојби што се значајни за медицината и рехабилитацијата.

15. Прашања за проверка на знаењето

Изберете по еден одговор за секое прашање, а потоа проверете го резултатот.

1. Која е основната морфолошка карактеристика на мазните мускулни клетки?

• Имаат напречна испруга и повеќе јадра
• Вретенести се и најчесто имаат едно централно јадро
• Имаат разгранети клетки со интеркаларни дискови

2. Кој протеин го врзува Ca²⁺ при контракцијата на мазните мускули?

• Тропонин C
• Хемоглобин
• Калмодулин

3. Кој ензим непосредно ја започнува регулацијата на миозинот при контракција?

• Миозин-лесноверижната киназа (MLCK)
• Ацетилхолинестераза
• ДНК-полимераза

4. Каде најчесто се среќава единечно мазно мускулно ткиво?

• Во скелетните мускули на екстремитетите
• Во ѕидовите на цревата
• Во срцевите комори

5. Која е главната функција на мазните мускули во артериолите?

• Создавање на црвени крвни клетки
• Регулирање на васкуларниот отпор преку промена на дијаметарот
• Пренесување на нервни импулси до мозокот

6. Кој мазен мускулен слој го празни мочниот меур?

• Детрузорот
• Миометриумот
• Дијафрагмата

7. Што претставува перисталтиката?

• Пренос на кислород со хемоглобинот
• Ритмичка електрична активност на срцето
• Брановидно движење што ја придвижува содржината низ шуплив орган

8. Кој гласнички систем често посредува во релаксацијата на васкуларните мазни мускули под дејство на NO?

• cGMP
• Тропонин
• Млечна киселина 

Физиологија на скелетните мускули

1. Вовед во физиологијата на скелетните мускули

Скелетните мускули претставуваат специјализирани органи на мускулниот систем чија основна функција е да овозможат движење на телото, одржување на положбата, стабилизација на зглобовите и извршување на различни моторни активности. Тие се поврзани со коските преку тетивите и ја претвораат хемиската енергија добиена од аденозинтрифосфатот (АТФ) во механичка енергија, односно во мускулна сила и движење.

Физиологијата на скелетните мускули го проучува нивното функционирање, механизмите на мускулната контракција и релаксација, регулацијата на мускулната сила, енергетскиот метаболизам и адаптацијата кон физичка активност, тренинг, имобилизација и заболувања.

За студентите по специјална едукација и рехабилитација, познавањето на физиологијата на скелетните мускули има особено значење бидејќи мускулната функција е тесно поврзана со моторниот развој, контролата на движењата, одржувањето на рамнотежата, одењето, извршувањето на активностите од секојдневниот живот и функционалната независност на лицата со попреченост.

2. Основни функции на скелетните мускули

Скелетните мускули имаат повеќе меѓусебно поврзани функции.

2.1. Овозможување на движење

Со својата контракција, скелетните мускули создаваат сила која преку тетивите се пренесува на коските и предизвикува движење во зглобовите. На пример, контракцијата на бицепсот на надлактицата придонесува за флексија на лактот, додека контракцијата на квадрицепсот овозможува екстензија на коленото.

2.2. Одржување на положбата на телото

Постуралните мускули континуирано создаваат соодветно ниво на мускулна активност за одржување на исправена положба, седење и стоење. Оваа функција бара координирана работа на нервниот систем, проприорецепторите и повеќе мускулни групи.

2.3. Стабилизација на зглобовите

Мускулите и нивните тетиви обезбедуваат динамичка стабилност на зглобовите. Ова е особено важно при одење, трчање, скокање и извршување на прецизни движења.

2.4. Создавање топлина

При мускулната контракција, само дел од потрошената хемиска енергија се претвора во механичка работа. Значителен дел се ослободува како топлина, со што скелетните мускули придонесуваат за одржување на телесната температура.

2.5. Заштита и поддршка на меките ткива

Мускулите учествуваат во заштитата на внатрешните структури, ја поддржуваат телесната форма и помагаат во контролата на движењата на трупот и екстремитетите.

2.6. Метаболичка функција

Скелетните мускули претставуваат големо метаболички активно ткиво. Тие користат гликоза и масни киселини за производство на енергија, складираат гликоген и учествуваат во регулирањето на гликозата во крвта. При физичка активност, мускулите ослободуваат и сигнални молекули наречени миокини, кои можат да влијаат врз метаболизмот и функционирањето на други органи.

3. Основни својства на скелетните мускули

Скелетните мускули поседуваат неколку основни физиолошки својства.

Надразливост (ексцитабилност) – способност да реагираат на соодветен стимул, најчесто нервен импулс.

Проводливост – способност за ширење на електричната возбуда по клеточната мембрана и во внатрешноста на мускулното влакно.

Контрактилност – способност за создавање сила и развивање напнатост во одговор на стимул.

Еластичност – способност за враќање кон почетната должина по престанување на дејството на сила, во рамките на физиолошките граници.

Растегливост – способност за издолжување под дејство на надворешна сила без оштетување при нормални физиолошки услови.

Овие својства се основа за нормалното функционирање на мускулно-скелетниот систем и за изведување на контролирани движења.

4. Градба на скелетниот мускул

Скелетниот мускул е организиран на повеќе структурни нивоа, од целиот мускул до молекулите што ја создаваат контрактилната сила.

4.1. Организација на мускулното ткиво

Целиот мускул е составен од снопови мускулни влакна, а секое влакно претставува издолжена, повеќенуклеарна клетка.

Сврзните обвивки обезбедуваат механичка поддршка, ги организираат мускулните влакна и овозможуваат пренесување на силата кон тетивите и коските.

4.2. Мускулно влакно

Мускулното влакно е специјализирана клетка со голема должина и повеќе јадра, кои најчесто се наоѓаат периферно, непосредно под клеточната мембрана.

Неговата мембрана се нарекува сарколема, а цитоплазмата саркоплазма. Во саркоплазмата се наоѓаат миофибрилите, митохондриите, гликогенот, миоглобинот и други клеточни структури неопходни за контракција и енергетски метаболизам.

Мускулното влакно содржи развиен саркоплазматски ретикулум, кој складира калциумови јони (Ca²⁺), и попречни тубули (Т-тубули), кои ја пренесуваат електричната возбуда кон внатрешноста на клетката.

Кај скелетниот мускул, Т-тубулите и терминалните цистерни на саркоплазматскиот ретикулум формираат структури наречени тријади. Тие имаат клучна улога во спрегата меѓу електричната возбуда и мускулната контракција.

4.3. Миофибрили и саркомери

Миофибрилите се составени од повторувачки контрактилни единици наречени саркомери. Саркомерот се протега од една до друга З-плоча (Z-disc) и претставува основна функционална единица на скелетниот мускул. Во саркомерот се наоѓаат два главни типа миофиламенти:

Тенки филаменти, составени претежно од актин, како и од регулаторните протеини тропомиозин и тропонин.

Дебели филаменти, составени претежно од миозин.

Други структурни протеини, како титин, помагаат во одржувањето на организацијата на саркомерот и во неговите еластични својства.

Кога мускулот се контрахира, актинските филаменти се лизгаат покрај миозинските филаменти. Самите филаменти не се скратуваат значително; се менува степенот на нивното меѓусебно преклопување, поради што саркомерот се скратува.

5. Видови мускулни влакна

Скелетните мускули содржат различни типови влакна, кои се разликуваат според брзината на контракција, отпорноста на замор и начинот на производство на енергија.

5.1. Тип I – бавни оксидативни влакна

Овие влакна се карактеризираат со:

• бавна брзина на контракција;
• висока содржина на митохондрии;
• висока активност на оксидативните ензими;
• богата капиларна мрежа;
• висока концентрација на миоглобин;
• голема отпорност на замор.

Енергијата главно ја создаваат преку аеробен метаболизам. Тие се особено важни за одржување на положбата на телото, продолжено стоење, одење на подолги растојанија и други активности со релативно мала до умерена сила што траат подолго.

5.2. Тип II – брзи влакна

Брзите влакна развиваат сила побрзо од влакната од тип I. Во зависност од подтипот, се разликуваат според метаболичките својства и отпорноста на замор.

Тип IIa – брзи оксидативно-гликолитички влакна

• развиваат сила релативно брзо;
• имаат значителен оксидативен и гликолитички капацитет;
• поседуваат умерена до добра отпорност на замор;
• се вклучуваат при активности со поголем интензитет.

Тип IIx – брзи гликолитички влакна

• имаат висока брзина на контракција;
• можат да развијат голема сила и моќност;
• се потпираат во значителна мера на анаеробниот гликолитички метаболизам при интензивна активност;
• се заморуваат релативно брзо.

Кај луѓето, тип IIx е важен брз подтип; во литературата за животински модели може да се сретнат и други ознаки, како IIb, што не треба автоматски да се изедначуваат со човечките влакна.

5.3. Функционално значење на типовите влакна

Повеќето скелетни мускули содржат мешавина од различни типови влакна. Нивниот однос зависи од генетските фактори, функцијата на мускулот, физичката активност, возраста и тренингот. Влакната можат да се приспособуваат на тренингот, особено преку промени во метаболичките својства и во застапеноста на подтиповите, но не треба да се претпоставува дека секој тип влакна лесно се претвора во кој било друг тип.

6. Нервна регулација на скелетните мускули

Скелетните мускули се контролираат од соматскиот нервен систем. Моторните неврони ги пренесуваат нервните импулси од централниот нервен систем до мускулните влакна.

6.1. Моторна единица

Моторна единица е составена од еден алфа-моторен неврон и сите мускулни влакна што тој ги инервира. Кога моторниот неврон испраќа акциски потенцијал, обично се активираат сите мускулни влакна што припаѓаат на неговата моторна единица. Малите моторни единици, во кои еден неврон контролира релативно мал број влакна, овозможуваат прецизни движења. Тие се карактеристични за мускулите што учествуваат во фината моторика, како некои мускули на раката. Големите моторни единици, кои содржат повеќе мускулни влакна, овозможуваат создавање поголема сила. Тие се застапени во мускулите што извршуваат посилни движења, како одредени мускули на долните екстремитети.

6.2. Регрутација на моторни единици

Мускулната сила се регулира, меѓу другото, преку регрутирање на дополнителни моторни единици и преку промена на фреквенцијата на нивното активирање. При постепено зголемување на потребната сила, нервниот систем обично прво ги активира помалите моторни единици, а потоа и поголемите. Овој принцип е познат како принцип на големина на Хенеман. За посилна контракција може да се зголеми и фреквенцијата на нервните импулси. Така, нервниот систем прецизно ја приспособува мускулната сила на барањата на конкретната активност.

7. Невромускулна врска

Невромускулната спојка е специјализираното место на контакт меѓу завршетокот на моторниот неврон и мембраната на скелетното мускулно влакно.

Пренесувањето на сигналот се одвива во неколку последователни чекори:

• Акцискиот потенцијал пристигнува до нервниот завршеток.
• Се отвораат напонски зависни калциумови канали и Ca²⁺ навлегува во нервниот завршеток.
• Калциумот поттикнува ослободување на ацетилхолин од синаптичките везикули.
• Ацетилхолинот се врзува за никотинските ацетилхолински рецептори на моторната плочка.
• Се создава деполаризација на мембраната, која, ако го достигне прагот, предизвикува акциски потенцијал во мускулното влакно.

Ацетилхолинот брзо се разградува од ензимот ацетилхолинестераза, со што се прекинува неговото дејство. Акцискиот потенцијал потоа се шири по сарколемата и навлегува во Т-тубулите, започнувајќи ги процесите што доведуваат до мускулна контракција. Нарушувањата на невромускулната спојка можат да предизвикаат мускулна слабост и замор. Пример за заболување при кое се нарушува пренесувањето на сигналот преку оваа спојка е мијастенија гравис.

8. Механизам на мускулната контракција

Основниот механизам на скелетната мускулна контракција се објаснува со теоријата на лизгачки филаменти. Според оваа теорија, актинските филаменти се лизгаат покрај миозинските, што предизвикува скратување на саркомерите и развивање на мускулна сила.

8.1. Улога на калциумот

Калциумовите јони се неопходни за започнување на контракцијата. Кога акцискиот потенцијал ќе се прошири во Т-тубулите, активира молекуларен механизам што ги отвора калциум-ослободувачките канали на саркоплазматскиот ретикулум, познати како ријанодински рецептори. Калциумот се ослободува во саркоплазмата и се врзува за тропонинот C. Ова предизвикува промена во конфигурацијата на регулаторниот комплекс тропонин-тропомиозин. Тропомиозинот се поместува и ги открива местата за врзување на миозинот на актинските филаменти. Така се овозможува формирање на попречни мостови меѓу актинските и миозинските филаменти.

8.2. Циклус на попречните мостови

Циклусот на интеракција меѓу актин и миозин се одвива во повеќе фази. 

• Прва фаза – врзување на миозинот за актин. Кога местата за врзување на актинот се откриени, миозинската глава може да се поврзе со актинскиот филамент.
• Втора фаза – создавање на сила. Ослободувањето на неоргански фосфат и потоа на ADP е поврзано со промената на положбата на миозинската глава, која го повлекува актинскиот филамент. Ова движење е познато како силен потег (power stroke).
• Трета фаза – одвојување. Врзувањето на нова молекула АТП за миозинската глава предизвикува одвојување на миозинот од актинот.
• Четврта фаза – повторно активирање. Хидролизата на АТП до ADP и неоргански фосфат ја враќа миозинската глава во положба подготвена за следниот циклус.

Доколку има доволно калциум и АТП, циклусот се повторува и мускулот продолжува да развива сила.

8.3. Значење на АТП

АТП има повеќе суштински функции во мускулната контракција и релаксација:

• овозможува одвојување на миозинот од актинот;
• ја обезбедува енергијата потребна за циклусот на попречните мостови;
• ја поттикнува работата на SERCA-пумпите, кои го враќаат Ca²⁺ во саркоплазматскиот ретикулум;
• ја поддржува работата на натриумово-калиумовата пумпа и одржувањето на јонските градиенти.

Недостигот на АТП го попречува одвојувањето на актин-миозинските мостови. По смртта, престанува производството на АТП и се јавува посмртна вкочанетост, позната како rigor mortis.

9. Релаксација на скелетниот мускул

Релаксацијата е процесот со кој мускулот престанува да развива активна сила и се враќа кон состојба со помала напнатост. Кога престанува нервната стимулација, ослободувањето на ацетилхолин се прекинува, а постојниот ацетилхолин брзо се разградува. Акциските потенцијали престануваат, а калциумовите јони активно се враќаат во саркоплазматскиот ретикулум преку калциумовите пумпи SERCA, со потрошувачка на АТП. Со намалување на концентрацијата на Ca²⁺ во саркоплазмата, калциумот се одвојува од тропонинот C. Тропомиозинот повторно ги покрива местата за врзување на миозинот на актинот, со што се спречува создавање нови активни попречни мостови. Релаксацијата е важна за нормалната моторна контрола, наизменичната активност на антагонистичките мускули и изведувањето мазни, прецизни движења.

10. Видови мускулни контракции

Во физиологијата се разликуваат неколку видови мускулна контракција, во зависност од тоа дали мускулот ја менува својата должина и како се менува неговата сила.

10.1. Изометрична контракција

При изометрична контракција, мускулот развива сила без значителна промена на неговата вкупна должина и без видливо движење во зглобот. Пример е одржувањето на предмет во рака без поместување или одржувањето на исправена положба на телото. Изометричната активност е важна за постуралната стабилност и за стабилизирање на зглобовите.

10.2. Концентрична контракција

При концентрична контракција, активниот мускул се скратува додека ја совладува надворешната сила. Пример е подигањето тег со флексија на лактот, при што бицепсот се скратува.

10.3. Ексцентрична контракција

При ексцентрична контракција, активниот мускул се издолжува додека развива сила и ја контролира надворешната сила. Пример е контролираното спуштање на тегот или контролираното спуштање на телото при одење по скали. Ексцентричните контракции овозможуваат прецизна контрола на движењата и апсорпција на механичка енергија. По невообичаена или интензивна ексцентрична активност може да се појави привремена мускулна болка, особено кога активноста е нова за лицето.

10.4. Изокинетичка контракција

При изокинетичка контракција, брзината на движење се одржува константна со помош на специјализиран уред, додека отпорот се приспособува на силата што ја создава лицето. Овој тип контракција се користи во одредени процени и програми за рехабилитација. Важно е да се разликуваат мускулната контракција, која се однесува на создавање активна сила, и мускулното скратување, кое не се јавува при секоја контракција.

11. Мускулна сила и фактори што влијаат врз неа

Мускулната сила е способноста на мускулот или мускулната група да развие механичка сила при одредена активност. На силата влијаат повеќе фактори:

• Физиолошкиот пресек на мускулот. Мускулите со поголема површина на пресек обично можат да развијат поголема максимална сила.
• Нервната активација. Регрутирањето моторни единици и фреквенцијата на нивното активирање ја определуваат силата што се развива.
• Почетната должина на мускулот. Односот должина–напнатост влијае врз можноста за формирање попречни мостови и врз пасивната еластична напнатост.
• Брзината на контракцијата. Кај концентричните контракции, зголемувањето на брзината обично е поврзано со намалување на максималната сила што може да се развие.
• Видот на мускулните влакна. Брзите влакна можат да развиваат сила со поголема брзина, додека бавните влакна имаат поголема отпорност на замор.
• Заморот. Продолжената или интензивна активност може привремено да ја намали способноста за развивање сила.
• Возраста, исхраната и здравствената состојба. Овие фактори влијаат врз мускулната маса, нервната контрола и енергетскиот метаболизам.

11.1. Однос должина–напнатост

Активната сила на мускулот зависи од почетната должина на саркомерите. При оптимална должина, преклопувањето меѓу актинските и миозинските филаменти овозможува создавање голем број попречни мостови и развивање висока активна сила. При прекумерно скратување или издолжување, можноста за формирање ефикасни попречни мостови се намалува, па активната сила може да опадне. Мускулот, исто така, развива пасивна напнатост кога се издолжува поради еластичните структури, особено титин и сврзното ткиво.

11.2. Однос сила–брзина

При концентрична контракција, со зголемување на брзината на скратување, обично се намалува силата што мускулот може да ја развие. При ексцентрична контракција, мускулот може да развива сила поголема од максималната изометрична сила во одредени услови. Овие односи имаат големо практично значење при процена на мускулната функција, планирање тренинг и избор на рехабилитациски вежби.

12. Енергетски метаболизам на скелетните мускули

АТП е непосредниот извор на енергија за мускулната контракција. Меѓутоа, количината на АТП складирана во мускулното влакно е ограничена, па мора постојано да се обновува.

12.1. Фосфагенски систем

Фосфагенскиот систем обезбедува енергија многу брзо преку фосфокреатинот (креатинфосфат), кој ја пренесува својата фосфатна група на АДП и овозможува брзо обновување на АТП. Реакцијата ја катализира ензимот креатин-киназа. Овој систем е особено важен за краткотрајни активности со висок интензитет, како скок, спринт или кревање тежок предмет.

12.2. Анаеробна гликолиза

Гликолизата е процес во кој гликозата или гликогенот се разградуваат преку низа ензимски реакции. При висока побарувачка за енергија, гликолизата може брзо да обезбеди АТП без непосредна потреба од кислород во самите реакции на овој пат. Кога брзината на гликолизата е висока, пируватот во значителна мера се претвора во лактат. Лактатот не е само отпаден производ: тој може да се транспортира и повторно да се користи како енергетски супстрат од други мускулни влакна, срцето и други ткива. Овој систем е важен при интензивни активности што траат од неколку секунди до неколку минути, во зависност од интензитетот и физичката подготвеност.

12.3. Аеробен метаболизам

Аеробниот метаболизам главно се одвива во митохондриите и вклучува оксидација на пируватот, циклусот на лимонската киселина и оксидативна фосфорилација. Во присуство на кислород, овој систем овозможува ефикасно производство на големи количества АТП. Како енергетски супстрати се користат јаглехидратите и масните киселини, а во одредени услови и аминокиселините. Аеробниот метаболизам е особено важен при подолготрајни активности, како одење, продолжено возење велосипед и активности со умерен интензитет.

12.4. Споредба на енергетските системи

Овие системи не функционираат изолирано. Сите придонесуваат за обновување на АТП, но нивниот релативен удел се менува зависно од интензитетот, траењето, достапноста на супстратите и физичката подготвеност.

13. Мускулен замор

Мускулниот замор е состојба во која се намалува способноста на мускулот или нервно-мускулниот систем да ја одржи потребната сила или моќност. Заморот може да биде поврзан со промени во централниот нервен систем, нервно-мускулното пренесување, мембранската ексцитабилност, ослободувањето и дејството на Ca²⁺, енергетскиот метаболизам и акумулацијата на метаболити. Меѓу факторите што можат да придонесат се:

• намалување на достапноста на фосфокреатинот;
• нарушување на јонската рамнотежа;
• акумулација на неоргански фосфат и други метаболички промени;
• намалена ефикасност на ослободувањето на калциум од саркоплазматскиот ретикулум;
• недоволна хидратација или несоодветна енергетска достапност во одредени услови;
• намалена централна моторна активација.

Лактатот сам по себе не треба да се смета за единствена или главна причина за мускулниот замор. Потребно е да се разликува акутниот физиолошки замор од патолошката мускулна слабост, која може да биде последица на невролошки, мускулни, метаболички или други заболувања.

14. Мускулен тонус и рефлексна регулација

Мускулниот тонус е отпорот што мускулот го дава при пасивно растегнување и е поврзан со нервните и механичките својства на мускулно-скелетниот систем. Тонусот е важен за постуралната стабилност, контролата на положбата и подготвеноста за движење. Тој не е исто што и максималната мускулна сила.

14.1. Мускулни вретена

Мускулните вретена се сетилни рецептори сместени во скелетните мускули. Тие ја регистрираат должината на мускулот и промените во неговата должина. Кога мускулот се растегнува, се активираат сетилните нервни влакна што испраќаат информации до 'рбетниот мозок и другите структури на централниот нервен систем. Мускулните вретена учествуваат во рефлексот на растегнување, кој помага да се регулира мускулната активност и да се одржува постуралната стабилност.

14.2. Голџиеви тетивни органи

Голџиевите тетивни органи се сетилни рецептори сместени во тетивите и во регионот на мускулно-тетивниот премин. Тие ја регистрираат механичката напнатост поврзана со мускулната сила. Информациите од овие рецептори придонесуваат за регулирање на моторната активност и за координација на мускулната сила.

14.3. Значење за моторната контрола

Информациите од мускулните вретена, Голџиевите тетивни органи, зглобните рецептори, кожата и вестибуларниот систем се интегрираат во централниот нервен систем. Оваа интеграција овозможува приспособување на мускулната активност кон положбата на телото и надворешните услови.

15. Проприоцепција и координација на движењата

Проприоцепцијата е способноста на нервниот систем да ја процени положбата и движењето на деловите од телото без задолжително користење на видот. Таа се потпира на сетилни информации од мускулите, тетивите, зглобовите и другите ткива, кои се интегрираат со визуелните и вестибуларните информации. Проприоцепцијата е неопходна за:

• одржување на рамнотежата;
• контрола на положбата на трупот;
• координација на движењата на екстремитетите;
• приспособување на силата кон отпорот;
• изведување прецизни моторни активности.

Кај децата, развојот на моторната контрола зависи од созревањето на нервниот систем, искуството, вежбањето и интеракцијата со околината. Кај лицата со невролошки или моторни нарушувања, процената на проприоцепцијата и постуралната контрола може да помогне во планирањето на рехабилитацијата.

16. Адаптација на скелетните мускули кон физичка активност

Скелетните мускули се динамични ткива што се приспособуваат на механичките и метаболичките барања.

16.1. Адаптација кон тренинг за сила

Редовниот тренинг со отпор може да предизвика зголемување на мускулната сила преку нервни адаптации и структурни промени. Во почетните фази на тренингот, подобрувањето на силата во значителна мера е резултат на подобрена нервна активација, координација и регрутација на моторни единици. Со текот на времето, може да се развие мускулна хипертрофија, односно зголемување на големината на мускулните влакна. Хипертрофијата е поврзана со зголемување на контрактилните протеини и други структурни компоненти во мускулните влакна.

16.2. Адаптација кон аеробен тренинг

Редовниот аеробен тренинг може да доведе до:

• зголемување на митохондријалната содржина и оксидативниот капацитет;
• подобрување на капиларизацијата;
• зголемена способност за користење масти како енергетски супстрат;
• подобра отпорност на замор;
• подобрена ефикасност на мускулната работа.

Овие адаптации овозможуваат подолготрајно извршување на физичките активности.

16.3. Последици од неактивноста и имобилизацијата

Долготрајната физичка неактивност, имобилизацијата или продолженото лежење можат да предизвикаат мускулна атрофија, намалување на силата, влошување на издржливоста и функционални ограничувања. Овие промени се особено значајни кај лицата со невролошки заболувања, повреди, хронични состојби или ограничена подвижност. Соодветно приспособената физичка активност и рехабилитација можат да помогнат во зачувувањето или подобрувањето на мускулната функција, зависно од здравствената состојба и индивидуалните можности.

17. Мускулна физиологија во контекст на специјалната едукација и рехабилитацијата

Познавањето на физиологијата на скелетните мускули е основа за разбирање на различните моторни тешкотии и за планирање функционално ориентирани интервенции.

17.1. Мускулна слабост

Мускулната слабост претставува намалена способност за развивање сила. Таа може да биде последица на намалена мускулна маса, нарушена нервна активација, невромускулни заболувања, болка, замор или продолжена неактивност. Во рехабилитацијата е важно да се утврди дали ограничувањето произлегува од вистинска слабост, нарушена координација, зголемен мускулен тонус, ограничен опсег на движење или комбинација од фактори.

17.2. Спастичност

Спастичноста е нарушување на моторната регулација при кое отпорот на пасивното растегнување се зголемува зависно од брзината на растегнување. Таа е поврзана со нарушувања на централниот нервен систем, особено на патиштата што ја регулираат спиналната рефлексна активност. Спастичноста не е исто што и зголемена мускулна сила или едноставно скратување на мускулот. Таа може да го отежни изведувањето функционални движења, но нејзиното влијание зависи од индивидуалниот случај.

17.3. Контрактури

Контрактурата претставува ограничување на пасивниот опсег на движење на зглобот, кое може да произлезе од структурни промени во мускулите, тетивите, зглобните капсули и другите меки ткива. Долготрајното одржување на екстремитетот во една положба, намалената подвижност и одредени невролошки состојби можат да придонесат за развој на контрактури. Превенцијата и третманот може да вклучуваат позиционирање, активни и пасивни движења, ортози и други интервенции, зависно од причината и функционалната состојба.

17.4. Моторен развој и функционална независност

Кај децата, развојот на мускулната функција е поврзан со развојот на нервниот систем, стекнувањето моторни вештини и учеството во секојдневните активности. Кај децата и возрасните со попреченост, целта на интервенцијата не е само зголемување на мускулната сила, туку и подобрување на функционалните активности, како седење, станување, одење, префрлување, користење помагала и учество во образовни, рекреативни и социјални активности. Програмите треба да бидат индивидуализирани, безбедни и усогласени со потребите, способностите и целите на лицето.

18. Процена на мускулната функција

Во клиничката и рехабилитациската практика, мускулната функција се проценува со различни методи. Рачно тестирање на мускулната сила: се користи за процена на способноста на мускулот или мускулната група да изврши движење против гравитацијата и дополнителен отпор. Често се применува скала од 0 до 5, при што оценката 0 означува отсуство на видлива или палпабилна контракција, а оценката 5 означува сила во рамките на очекуваното за нормално функционирање при стандардизирано тестирање.

Динамометрија: овозможува квантитативно мерење на силата, на пример при стискање на дланката или изометрична контракција на одредена мускулна група.

Процена на опсегот на движење: се користи за утврдување на активната и пасивната подвижност во зглобовите и за откривање ограничувања.

Функционални тестови: одење, станување од стол, качување по скали и други задачи овозможуваат процена на тоа како мускулната функција се интегрира во секојдневниот живот.

Електромиографија (ЕМГ): ја регистрира електричната активност поврзана со активирањето на мускулите и може да помогне во процената на одредени невромускулни нарушувања.

Резултатите треба да се толкуваат во контекст на возраста, телесната градба, болката, мотивацијата, когнитивните и комуникациските способности и другите фактори што можат да влијаат врз изведувањето на тестовите.

19. Заклучок

Скелетните мускули се сложени биолошки структури чија функција зависи од интеграцијата на нервната регулација, клеточната физиологија, механичките својства и енергетскиот метаболизам. Нивната способност да создаваат сила, да ја менуваат должината, да одржуваат положба и да се приспособуваат на различни барања е основа за човековото движење и функционалната независност.

Разбирањето на структурата на мускулното влакно, механизмот на актин-миозинската интеракција, улогата на калциумот и АТП, моторните единици, типовите мускулни влакна и енергетските системи овозможува подобро разбирање на нормалната моторна функција и на промените што настануваат при болест, повреда или физичка неактивност.

За специјалните едукатори и рехабилитаторите, овие знаења се важни за разбирање на моторните ограничувања, соработка со другите членови на стручниот тим и поддршка на индивидуализирани програми насочени кон подобрување на движењето, учеството и квалитетот на животот.

20. Прашања за повторување

1. Кои се основните функции на скелетните мускули?
2. Кои се главните структурни нивоа на скелетниот мускул?
3. Што претставува саркомерот и кои се неговите главни контрактилни протеини?
4. Кои се разликите меѓу мускулните влакна од тип I, тип IIa и тип IIx?
5. Што е моторна единица и како се регулира мускулната сила?
6. Како се одвива пренесувањето на нервниот импулс преку невромускулната спојка?
7. Каква е улогата на калциумот во мускулната контракција?
8. Зошто АТП е неопходен и за контракцијата и за релаксацијата?
9. Која е разликата меѓу изометрична, концентрична и ексцентрична контракција?
10. Кои се основните енергетски системи во скелетниот мускул?
11. Кои механизми придонесуваат за мускулен замор?
12. Која е улогата на мускулните вретена и Голџиевите тетивни органи?
13. Како тренингот за сила и аеробниот тренинг влијаат врз скелетните мускули?
14. Како мускулната слабост, спастичноста и контрактурите можат да влијаат врз функционалните активности?
15. Зошто познавањето на физиологијата на скелетните мускули е важно за специјалната едукација и рехабилитацијата?