НЕВРОНИ и ГЛИЈА клетки

1. Вовед: поим и значење на невронот

Невронот (neuron) е основна структурна и функционална единица на нервниот систем. Тој е специјализирана нервна клетка што има способност да прима, обработува и пренесува информации во форма на електрични и хемиски сигнали. Благодарение на невроните, организмот може да ги регистрира промените во надворешната и внатрешната средина, да ги обработува добиените информации, да создава соодветни реакции и да ги координира функциите на различните органи и органски системи. Невроните учествуваат во речиси сите функции на нервниот систем, вклучувајќи ги:

• примањето и обработката на сетилните информации;
• контролата на скелетната мускулатура и движењата;
• регулирањето на работата на мазните мускули, срцевиот мускул и жлездите;
• одржувањето на рамнотежата и координацијата;
• учењето, памтењето, вниманието и мислењето;
• говорот, емоциите и социјалното однесување;
• регулирањето на дишењето, крвниот притисок, варењето и телесната температура.

Нервниот систем е составен од два главни вида клетки: неврони и глијални клетки. Невроните се специјализирани за пренос и обработка на информации, додека глијалните клетки обезбедуваат структурна и метаболичка поддршка, ја одржуваат хомеостазата, учествуваат во миелинизацијата и го штитат нервното ткиво. Во човековиот мозок се проценува дека има приближно 86 милијарди неврони, но нивната функција не зависи само од нивниот број, туку и од сложените врски што ги воспоставуваат меѓусебно. Невроните комуницираат преку специјализирани места наречени синапси, со што формираат сложени нервни мрежи.

2. Основна градба на невронот

Иако невроните значително се разликуваат според големината, обликот и функцијата, најголем дел од нив имаат неколку основни структурни делови:

Основни делови на невронот:

• Клеточно тело или сома.
• Дендрити.
• Аксон.
• Аксонски почетен сегмент.
• Миелинска обвивка, кај миелинизираните аксони.
• Ранвиерови јазли.
• Аксонски завршетоци.

2.1. Клеточно тело – сома (soma)

Клеточното тело е метаболичкиот и синтетичкиот центар на невронот. Во него се наоѓаат јадрото и најголем дел од клеточните органели потребни за одржување на животот и функцијата на клетката. Главни составни делови на сомата:

а) Клеточна мембрана

Клеточната мембрана ја обвиткува клетката и ја одделува нејзината внатрешност од надворешната средина. Таа е изградена од двоен слој фосфолипиди во кој се вградени различни мембрански протеини. Мембраната има неколку значајни функции:

• ја одржува разликата во концентрацијата на јоните меѓу внатрешната и надворешната средина;
• содржи јонски канали што овозможуваат селективно движење на јоните;
• содржи рецептори за невротрансмитери и други сигнални молекули;
• учествува во создавањето и пренесувањето на електричните сигнали.

б) Јадро (nucleus)

Јадрото содржи ДНК и ја контролира синтезата на протеините, растот, метаболизмот и одржувањето на невронот. Кај повеќето неврони јадрото е релативно големо и има јасно изразено јадренце, кое учествува во создавањето на рибозомите.

в) Нислови телца (Nissl bodies)

Нисловите телца се составени од грануларен ендоплазматичен ретикулум и рибозоми. Тие се одговорни за синтезата на протеини потребни за изградба, обновување и функционирање на невронот. Особено се изразени во клеточното тело и во дендритите, но нормално не се присутни во аксонот и аксонскиот почетен сегмент.

г) Митохондрии

Митохондриите произведуваат аденозинтрифосфат (АТП), кој претставува основен извор на енергија за клеточните процеси. Невроните имаат големи енергетски потреби поради постојаното одржување на јонските градиенти, преносот на нервните импулси и синаптичката активност.

д) Голџиев апарат

Голџиевиот апарат учествува во модификацијата, сортирањето и пакувањето на протеините и липидите, кои потоа се транспортираат до соодветните делови на клетката.

2.2. Дендрити (dendrites)

Дендритите се разгранети продолжетоци на невронот чија главна функција е примање сигнали од други неврони или од специјализирани рецепторни клетки. Нивните карактеристики се:

• обично се кратки и многукратно разгранети;
• ја зголемуваат површината за воспоставување синаптички врски;
• содржат мембрански рецептори за различни невротрансмитери;
• пренесуваат локални електрични промени кон клеточното тело;
• кај многу неврони имаат дендритски боцки, кои претставуваат важни места за синаптичките контакти.

Дендритските боцки (dendritic spines) се мали испакнатини на дендритите. Тие се особено значајни во мозочната кора и хипокампусот, каде што учествуваат во синаптичката пластичност, учењето и памтењето. Дендритите најчесто примаат информации, но ова не е апсолутно правило: кај некои неврони дендритите можат и активно да создаваат електрични сигнали.

2.3. Аксон (axon)

Аксонот е продолжеток на невронот специјализиран за пренесување електрични сигнали до други неврони, мускулни клетки или жлезди. Во споредба со дендритите, најчесто е еден, издолжен продолжеток, кој може да биде многу краток или да достигнува должина поголема од еден метар. Основни делови на аксонот:

• Аксонски почетен сегмент: регионот во кој најчесто се иницира акцискиот потенцијал.
• Аксонско стебло: издолжениот дел по кој се пренесува нервниот импулс.
• Колатерални гранки: странични разгранувања што му овозможуваат на невронот да испраќа сигнали до повеќе целни клетки.
• Терминални гранки: завршни разгранувања на аксонот.
• Аксонски завршетоци: делови што формираат синапси и ослободуваат невротрансмитери кај хемиските синапси.

Во аксонот се одвива и аксонски транспорт, преку кој се пренесуваат органели, протеини, везикули и други материи меѓу клеточното тело и завршетоците.

Постојат два основни правци на аксонски транспорт:

• Антерограден транспорт – од клеточното тело кон аксонските завршетоци, главно преку моторниот протеин кинезин.
• Ретрограден транспорт – од аксонските завршетоци кон клеточното тело, главно преку моторниот протеин динеин.

Овој транспорт е неопходен за одржување на долгите аксони, пренос на сигнални молекули и обновување на клеточните структури.

2.4. Аксонски почетен сегмент

Аксонскиот почетен сегмент е специјализирана зона меѓу клеточното тело и аксонот. Во него има голема концентрација на напонски зависни натриумови канали, поради што е особено чувствителен на сумирањето на електричните сигнали што пристигнуваат од дендритите и сомата.Кога мембранскиот потенцијал ќе го достигне прагот за возбудување, се иницира акциски потенцијал кој потоа се шири долж аксонот.

2.5. Миелинска обвивка (myelin sheath)

Миелинот е липидно-протеинска обвивка што ги опкружува многу аксони и овозможува значително побрзо пренесување на нервните импулси. Миелинската обвивка ја создаваат различни клетки во зависност од делот на нервниот систем:

• Олигодендроцити – во централниот нервен систем, односно мозокот и 'рбетниот мозок.
• Шванови клетки – во периферниот нервен систем.

Еден олигодендроцит може да формира миелински сегменти на повеќе аксони, додека една Шванова клетка вообичаено формира еден миелинизиран сегмент на еден аксон. Миелинот дејствува како електричен изолатор и ја намалува загубата на електрична струја преку мембраната. На тој начин, акцискиот потенцијал може да се пренесува побрзо и енергетски поефикасно.

2.6. Ранвиерови јазли (nodes of Ranvier)

Ранвиеовите јазли се кратки прекини меѓу соседните сегменти на миелинската обвивка. Во овие региони има голема концентрација на напонски зависни натриумови канали. Кај миелинизираните аксони, акцискиот потенцијал се регенерира на Ранвиеровите јазли, додека електричната струја се шири брзо низ миелинизираните сегменти меѓу нив. Овој механизам се нарекува салтаторно спроведување. Оштетувањето на миелинот може да доведе до забавување или блокирање на спроведувањето на нервните импулси, како што се случува кај одредени демиелинизирачки заболувања.

2.7. Аксонски завршетоци и синаптички везикули

На крајот од аксонот се наоѓаат терминални проширувања што содржат синаптички везикули. Овие везикули складираат невротрансмитери – хемиски супстанции преку кои невронот комуницира со друга клетка. Кога акцискиот потенцијал ќе пристигне во аксонскиот завршеток, се отвораат напонски зависни калциумови канали. Навлегувањето на калциум во клетката го поттикнува спојувањето на везикулите со пресинаптичката мембрана и ослободувањето на невротрансмитерот во синаптичката пукнатина.

3. Класификација на невроните

Невроните можат да се класифицираат според нивната морфологија, функција и должината на аксонот.

3.1. Класификација според бројот на продолжетоци

1. Мултиполарни неврони

Имаат еден аксон и повеќе дендрити. Ова е најчестиот морфолошки тип на неврони во централниот нервен систем. Примери: моторните неврони на 'рбетниот мозок, пирамидалните неврони на мозочната кора и многу интерневрони.

2. Биполарни неврони

Имаат два главни продолжетоци: еден дендритен и еден аксонски продолжеток. Се среќаваат во ретината и во одредени сетилни структури, како што е олфакторниот епител.

3. Псевдоуниполарни неврони

Имаат еден продолжеток што се разгранува во периферна и централна гранка. Функционално, периферната гранка пренесува информации од рецепторите, а централната ги внесува во централниот нервен систем. Се наоѓаат во спиналните ганглии и во некои сетилни ганглии на кранијалните нерви.

4. Униполарни неврони

Имаат еден продолжеток. Типични униполарни неврони се среќаваат кај многу безрбетници, додека кај возрасниот човек доминираат други морфолошки типови.

3.2. Класификација според функцијата

1. Сетилни или сензорни неврони (afferent neurons)

Овие неврони ги пренесуваат информациите од рецепторите кон централниот нервен систем. Тие овозможуваат регистрирање на допир, притисок, вибрации, болка, температура, положба на телото и информации од внатрешните органи. Пример: сетилните неврони што ја пренесуваат информацијата за допир од кожата до 'рбетниот мозок.

2. Моторни неврони (efferent neurons)

Моторните неврони ги пренесуваат командите од централниот нервен систем кон ефекторните органи. Постојат:

• соматски моторни неврони, кои ја контролираат скелетната мускулатура;
• автономни моторни неврони, кои преку автономните нервни патишта учествуваат во контролата на мазните мускули, срцевиот мускул и жлездите.

3. Интерневрони (interneurons)

Интерневроните ги поврзуваат невроните меѓусебно и учествуваат во обработката, интеграцијата и координацијата на информациите. Најголем дел се наоѓаат во централниот нервен систем. Тие можат да бидат возбудувачки или инхибиторни. Преку нив се овозможуваат сложени нервни процеси, како што се рефлексите, координацијата на движењата и когнитивните функции.

3.3. Класификација според должината на аксонот

Голџи тип I: неврони со долг аксон, кои можат да ги поврзуваат оддалечените делови на нервниот систем или да пренесуваат сигнали кон периферните органи.

Голџи тип II: неврони со краток аксон, кои најчесто воспоставуваат локални врски со соседните неврони.

Оваа поделба е особено корисна при изучувањето на организацијата на нервните мрежи.

4. Физиологија на невронот

• Физиологијата на невронот го проучува начинот на кој нервната клетка создава, прима, обработува и пренесува сигнали. Основните физиолошки својства на невронот се:
• Возбудливост – способност да реагира на соодветен стимул со промена на мембранскиот потенцијал.
• Спроводливост – способност да го пренесува електричниот сигнал по мембраната.
• Синаптичка комуникација – способност да пренесува информации кон друга клетка.
• Интеграција – способност да ги сумира и обработува возбудувачките и инхибиторните сигнали.
• Пластичност – способност за промена на силата и организацијата на синаптичките врски.

4.1. Мембрански потенцијал во мирување

Мембранскиот потенцијал претставува разлика во електричниот потенцијал меѓу внатрешната и надворешната страна на клеточната мембрана. Кај многу неврони, потенцијалот во мирување е приближно −70 mV, иако неговата точна вредност се разликува зависно од видот на невронот и физиолошките услови. Негативниот знак значи дека внатрешноста на невронот е електрично понегативна во однос на надворешната страна. Оваа разлика се одржува благодарение на неколку механизми:

• нееднаква распределба на натриумовите, калиумовите, хлоридните и другите јони;
• селективната пропустливост на клеточната мембрана;
• присуството на јонски канали;
• дејството на натриум-калиумовата пумпа;
• присуството на негативно наелектризирани молекули во внатрешноста на клетката.

Вообичаено, концентрацијата на натриумови јони е поголема надвор од невронот, додека концентрацијата на калиумови јони е поголема во неговата внатрешност. Натриум-калиумовата АТП-аза, користејќи енергија од АТП, пренесува три натриумови јони надвор од клетката и два калиумови јони во клетката. Така ги одржува јонските градиенти неопходни за нормална невронска функција. Важно е да се нагласи дека непосредниот настан во создавањето на акцискиот потенцијал е брзата промена на пропустливоста на мембраната за јони, а не директното дејство на натриум-калиумовата пумпа.

4.2. Акциски потенцијал

Акцискиот потенцијал е брза, краткотрајна промена на мембранскиот потенцијал што овозможува пренос на сигнал по аксонот. Кога деполаризацијата во аксонскиот почетен сегмент ќе го достигне прагот, се активираат напонски зависните натриумови канали и се создава акциски потенцијал. Акцискиот потенцијал ги има следните фази:

Фази на акцискиот потенцијал

1. Потенцијал во мирување.
2. Достигнување на прагот.
3. Деполаризација.
4. Реполаризација.
5. Последователна хиперполаризација.
6. Враќање кон потенцијалот во мирување.

1. Потенцијал во мирување

Мембранскиот потенцијал е негативен во однос на надворешната средина. Невронот може да прима сигнали, но не спроведува акциски потенцијал доколку не се достигне прагот за негово создавање.

2. Праг на возбудување

Прагот е нивото на мембранска деполаризација при кое се активира доволен број напонски зависни натриумови канали за да започне регенеративниот акциски потенцијал. Кај многу неврони прагот е приближно −55 mV, но точната вредност зависи од клетката и нејзината моментална состојба.

3. Деполаризација

Напонски зависните натриумови канали се отвораат, натриумовите јони навлегуваат во клетката и мембранскиот потенцијал брзо станува помалку негативен, а потоа може да стане позитивен.

4. Реполаризација

Натриумовите канали се инактивираат, а се зголемува излезот на калиумови јони низ напонски зависните калиумови канали. Мембранскиот потенцијал повторно станува негативен.

5. Хиперполаризација

Кај многу неврони калиумовите канали се затвораат со одредено задоцнување. Поради тоа, потенцијалот привремено станува понегативен од потенцијалот во мирување.

6. Враќање во мирување

Калиумовите канали постепено се затвораат, а мембранскиот потенцијал се враќа кон својата вообичаена вредност. Јонските градиенти се одржуваат со дејството на мембранските транспортни механизми, вклучувајќи ја натриум-калиумовата АТП-аза.

4.3. Принцип „сè или ништо“

Акцискиот потенцијал го следи принципот „сè или ништо“. Тоа значи дека ако мембраната го достигне прагот за возбудување, се создава акциски потенцијал со амплитуда што не се зголемува пропорционално со јачината на стимулот. Ако прагот не се достигне, не се создава целосен акциски потенцијал во тој сегмент од мембраната. Посилен стимул најчесто се кодира преку зголемување на фреквенцијата на акциските потенцијали и регрутирање дополнителни нервни влакна, а не преку неограничено зголемување на амплитудата на поединечниот акциски потенцијал.

4.4. Рефрактерен период

По создавањето на акцискиот потенцијал, невронот поминува низ период во кој неговата способност повторно да се возбуди е намалена. Постојат два вида рефрактерен период:

Апсолутен рефрактерен период: не може да се создаде нов акциски потенцијал, без оглед на јачината на стимулот, бидејќи значителен дел од натриумовите канали се во инактивирана состојба.

Релативен рефрактерен период: може да се создаде нов акциски потенцијал, но обично е потребен посилен стимул поради зголемената калиумова спроводливост и преостанатата хиперполаризација.

Рефрактерните периоди придонесуваат за ограничување на максималната фреквенција на импулсите и за еднонасочно ширење на акцискиот потенцијал во физиолошки услови.

5. Спроведување на нервниот импулс

Кога акцискиот потенцијал ќе се создаде на почетниот сегмент, локалните електрични струи ги деполаризираат соседните делови на мембраната и предизвикуваат создавање нов акциски потенцијал. На овој начин сигналот се шири по аксонот без постепено намалување на неговата амплитуда.

5.1. Континуирано спроведување

Кај немиелинизираните аксони, акцискиот потенцијал се регенерира последователно долж соседните сегменти на мембраната. Овој начин на спроведување е релативно побавен, бидејќи секој сегмент мора да помине низ процесот на деполаризација и реполаризација.

5.2. Салтаторно спроведување

Кај миелинизираните аксони, електричната струја се шири брзо низ миелинизираните сегменти, а акцискиот потенцијал се регенерира на Ранвиеовите јазли. Овој механизам се нарекува салтаторно спроведување, од латинскиот збор saltare, што значи „скока“.

Предностите на салтаторното спроведување се:

• поголема брзина на пренесување на информациите;
• намалена загуба на електрична струја преку мембраната;
• помала потреба од обновување на јонските градиенти долж целата површина на аксонот;
• поефикасна комуникација на големи растојанија.

Брзината на спроведување зависи од дијаметарот на аксонот, степенот на миелинизација, температурата и други физиолошки фактори. Кај одредени дебели, миелинизирани периферни нервни влакна може да достигне приближно 120 m/s.

6. Синапса – место за комуникација меѓу клетките

Синапсата е специјализирана врска преку која невронот пренесува сигнал до друг неврон или до ефекторна клетка. Постојат два основни типа синапси: хемиски и електрични.

Хемиска синапса

Сигналот се пренесува со ослободување невротрансмитер од пресинаптичкиот завршеток, негово дифундирање низ синаптичката пукнатина и врзување за рецептори на постсинаптичката мембрана.

Електрична синапса

Јонската струја поминува директно меѓу клетките преку меѓуклеточни канали, наречени нексуси или gap junctions. Овие синапси овозможуваат многу брз пренос и синхронизација на активноста.

6.1. Структура на хемиската синапса

Хемиската синапса има три основни делови:

Пресинаптички дел – аксонскиот завршеток што содржи везикули со невротрансмитер.

Синаптичка пукнатина – тесниот простор меѓу двете клетки.

Постсинаптички дел – мембраната на целната клетка, која содржи рецептори за невротрансмитерот.

6.2. Механизам на синаптички пренос

Процесот на хемиски синаптички пренос се одвива во неколку чекори:

• Акцискиот потенцијал пристигнува во пресинаптичкиот завршеток.
• Се отвораат напонски зависни калциумови канали.
• Калциумовите јони навлегуваат во завршетокот.
• Синаптичките везикули се спојуваат со пресинаптичката мембрана.
• Невротрансмитерот се ослободува во синаптичката пукнатина.
• Невротрансмитерот се врзува за рецепторите на постсинаптичката мембрана.
• Се создава постсинаптички одговор.
• Дејството на невротрансмитерот се прекинува со повторно преземање, ензимско разградување или дифузија.

6.3. Возбудувачки и инхибиторни синапси

Возбудувачките синапси ја зголемуваат веројатноста постсинаптичкиот неврон да создаде акциски потенцијал. Тие најчесто предизвикуваат возбудувачки постсинаптички потенцијал (EPSP).

Глутаматот е главниот возбудувачки невротрансмитер во централниот нервен систем.

Инхибиторните синапси ја намалуваат веројатноста за создавање акциски потенцијал. Тие создаваат инхибиторни постсинаптички потенцијали (IPSP) или на друг начин ја намалуваат возбудливоста на невронот.

Гама-аминобутерната киселина (GABA) е главниот инхибиторен невротрансмитер во мозокот кај возрасните, додека глицинот има важна инхибиторна улога во 'рбетниот мозок и мозочното стебло.

Важно е да се знае дека ефектот на невротрансмитерот зависи од видот на рецепторот и јонските механизми во целната клетка, а не само од името на невротрансмитерот.

6.4. Сумирање на постсинаптичките потенцијали

Еден неврон може да прима сигнали од стотици или илјадници синапси. За да одлучи дали ќе создаде акциски потенцијал, тој ги интегрира добиените сигнали. Постојат два основни механизми:

Временско сумирање: повеќе постсинаптички потенцијали пристигнуваат последователно во краток временски интервал од ист извор или синапса.

Просторно сумирање: постсинаптичките потенцијали од различни синапси дејствуваат истовремено или во блиски временски интервали.

Ако вкупниот ефект доведе до достигнување на прагот во аксонскиот почетен сегмент, се создава акциски потенцијал. Ако инхибиторните влијанија преовладуваат, веројатноста за создавање импулс се намалува.

7. Невротрансмитери и нивната функција

Невротрансмитерите се хемиски посредници што овозможуваат комуникација меѓу невроните и другите клетки.

Еден невротрансмитер може да има различни ефекти во зависност од рецепторот што го активира. На пример, ацетилхолинот предизвикува контракција на скелетниот мускул преку никотинските рецептори на нервно-мускулната спојка, но може да ја забави срцевата фреквенција преку мускаринските рецептори во срцето.

8. Невромускулна врска

Невромускулната врска е специјализирана хемиска синапса меѓу соматскиот моторен неврон и скелетното мускулно влакно. Нејзината функција е претворање на нервниот сигнал во мускулен одговор. Механизмот се одвива вака:

Акцискиот потенцијал пристигнува во терминалниот дел на моторниот неврон.

Калциумовите јони навлегуваат во нервниот завршеток.

Се ослободува ацетилхолин.

Ацетилхолинот се врзува за никотинските рецептори на моторната плочка.

Се создава потенцијал на моторната плочка, кој може да предизвика мускулен акциски потенцијал.

Мускулниот акциски потенцијал се шири по сарколемата и низ Т-тубулите.

Се ослободува калциум од саркоплазматскиот ретикулум.

Калциумот се врзува за тропонинот и овозможува интеракција меѓу актинските и миозинските филаменти, со што започнува мускулната контракција.

Ацетилхолинот брзо се разградува со ензимот ацетилхолинестераза, со што се прекинува неговото дејство и се овозможува прецизна контрола на мускулната активација.

9. Глијални клетки и нивната соработка со невроните

Иако невроните се основни функционални единици за пренос на информации, нивната активност не може да се разбере без глијалните клетки.

9.1. Астроцити

Астроцитите се глијални клетки во централниот нервен систем. Тие:

• обезбедуваат метаболичка поддршка на невроните;
• ја регулираат концентрацијата на калиумови јони во меѓуклеточниот простор;
• учествуваат во отстранувањето на невротрансмитери, како глутаматот;
• придонесуваат за одржување на крвно-мозочната бариера;
• учествуваат во регулирањето на синаптичката функција.

9.2. Олигодендроцити

Олигодендроцитите ја создаваат миелинската обвивка во централниот нервен систем. Со тоа го забрзуваат преносот на нервните импулси и обезбедуваат метаболичка поддршка на аксоните.

9.3. Шванови клетки

Швановите клетки ја создаваат миелинската обвивка во периферниот нервен систем. Тие имаат значајна улога и во обновувањето на оштетените периферни нервни влакна.

9.4. Микроглија

Микроглијата претставува главна резидентна имунолошка клеточна популација на централниот нервен систем. Таа ги отстранува клеточните остатоци, учествува во имунолошката одбрана и ги регулира воспалителните процеси.

9.5. Епендимски клетки

Епендимските клетки ги обложуваат мозочните комори и централниот канал на 'рбетниот мозок. Специјализираните клетки на хориоидниот плексус учествуваат во создавањето на цереброспиналната течност.

10. Невронска пластичност и регенерација

10.1. Невропластичност

Невропластичноста е способноста на нервниот систем да ја менува својата функционална активност и организација како одговор на искуство, учење, повторување на активности, повреди или промени во средината. Пластичноста може да вклучува:

• промени во бројот и јачината на синаптичките врски;
• промени во бројот и структурата на дендритските боцки;
• промени во ефикасноста на синаптичкиот пренос;
• функционално реорганизирање на нервните мрежи;
• промени во активноста на гените и синтезата на протеините.

Два важни механизми на синаптичка пластичност се долготрајната потенцијација (LTP) и долготрајната депресија (LTD). Тие претставуваат долготрајно зголемување или намалување на ефикасноста на одредени синаптички врски и се поврзуваат со процесите на учење и памтење.

10.2. Регенерација на невроните

Способноста за регенерација зависи од делот на нервниот систем и од природата на оштетувањето. Во периферниот нервен систем, оштетените аксони можат да се обновуваат во одредени услови, особено ако клеточното тело е зачувано и ако се одржани соодветни услови за регенерација. Швановите клетки играат важна улога во овој процес.

Во централниот нервен систем, регенерацијата на аксоните е значително поограничена поради повеќе фактори, меѓу кои се инхибиторните молекули поврзани со миелинот и промените во ткивото по повреда. Невропластичноста може да овозможи функционално приспособување и без целосна регенерација на оштетените неврони.

11. Невроните во моторната контрола и рехабилитацијата

За студентите по специјална едукација и рехабилитација, познавањето на невронот е важно за разбирање на контролата на движењата, мускулниот тонус, рефлексите и функционалното обновување по повреди или заболувања.

11.1. Горни и долни моторни неврони

Горните моторни неврони се наоѓаат во моторните региони на мозочната кора и во одредени структури на мозочното стебло. Тие влијаат врз активноста на долните моторни неврони преку директни и индиректни нервни патишта.

Долните моторни неврони имаат клеточни тела во моторните јадра на кранијалните нерви или во предните рогови на 'рбетниот мозок. Нивните аксони ја инервираат скелетната мускулатура и претставуваат последната нервна врска во патот што ја предизвикува волевата мускулна контракција. Оштетувањето на овие два системи може да предизвика различни клинички знаци.

Овие наоди не се апсолутни и мора да се толкуваат во контекст на конкретното заболување, локализацијата на лезијата и времето поминато од повредата.

11.2. Рефлексен лак

Рефлексниот лак е нервен пат што овозможува брз и стереотипен одговор на одреден стимул.

Неговите основни елементи се:

1. Рецептор.
2. Сетилен неврон.
3. Центар за обработка во 'рбетниот мозок или мозочното стебло.
4. Моторен неврон.
5. Ефектор, како што е скелетниот мускул или жлездата.

Пример е пателарниот рефлекс. Ударот врз тетивата на квадрицепсот го растегнува мускулот и ги активира мускулните вретена. Сетилните импулси стигнуваат до 'рбетниот мозок, каде што преку директна возбудувачка синапса активираат моторни неврони на квадрицепсот. Следува контракција и екстензија на коленото. Овој рефлекс е класичен пример за моносинаптичка врска меѓу сетилен и моторен неврон, иако истовремено се активираат и дополнителни интерневронски патишта.

11.3. Клиничко значење на миелинот

Миелинот е неопходен за нормална брзина и сигурност на нервното спроведување. Неговото оштетување може да доведе до:

• мускулна слабост;
• нарушена координација;
• промени во сетилноста;
• нарушување на рамнотежата;
• забавени нервни реакции;
• замор и намалена функционална издржливост.

Кај мултиплекс склерозата, на пример, се јавува имунолошки посредувано оштетување на миелинот во централниот нервен систем. Кај некои периферни невропатии може да се оштети миелинот на периферните нерви, со нарушување на спроведувањето на импулсите. Овие примери покажуваат зошто анатомијата и физиологијата на невронот се важни за разбирање на невролошките нарушувања и планирањето на рехабилитацијата.

12. Сетилни неврони и прием на информации

Сетилните неврони ги пренесуваат информациите од рецепторите до централниот нервен систем. Рецепторите се специјализирани структури што реагираат на одредени видови стимули.

Главни видови рецептори се:

• Механорецептори – реагираат на допир, притисок, вибрации и механичко растегнување.
• Терморецептори – реагираат на температурни промени.
• Ноцицептори – реагираат на потенцијално штетни механички, термички или хемиски стимули.
• Хеморецептори – реагираат на хемиски супстанции и промени во хемискиот состав на средината.
• Фоторецептори – реагираат на светлина во ретината. 
• Проприорецептори – ги регистрираат положбата и движењето на телото, како и растегнувањето и напнатоста на мускулите и тетивите.

Во многу сетилни рецептори, стимулот предизвикува локална промена на мембранскиот потенцијал, наречена рецепторен или генераторен потенцијал. Ако оваа промена го достигне прагот на соодветниот нервен завршеток, се создаваат акциски потенцијали. На овој начин нервниот систем ги претвора физичките и хемиските стимули во електрични сигнали што можат да се пренесат и обработат.

13. Пренесување информации во нервните мрежи

Невроните ретко дејствуваат изолирано. Тие формираат нервни мрежи во кои информациите се обработуваат преку сложена комбинација на возбудувачки, инхибиторни и модулирачки врски. Во една поедноставена сетилно-моторна патека:

1. Рецепторот регистрира стимул.
2. Сетилниот неврон ја пренесува информацијата кон централниот нервен систем.
3. Интерневроните и другите нервни мрежи ја обработуваат информацијата.
4. Моторните неврони добиваат соодветни сигнали.
5. Ефекторниот орган создава одговор.

На пример, кога лицето ќе допре многу топол предмет, ноцицептивните рецептори се активираат и испраќаат сигнали кон 'рбетниот мозок. Нервните мрежи можат брзо да активираат повлекување на екстремитетот, додека информациите истовремено се пренесуваат кон повисоките мозочни центри за свесно доживување на болката. Ова покажува дека рефлексниот одговор и свесното осознавање на стимулот се поврзани, но не се идентични процеси.

14. Фактори што влијаат врз функцијата на невронот

Функционирањето на невроните зависи од многу внатрешни и надворешни фактори.

1. Концентрацијата на јоните

Промените во концентрацијата на натриум, калиум, калциум и хлорид можат да ја изменат возбудливоста и спроведувањето на нервните сигнали.

2. Кислородот и гликозата

Невроните имаат високи енергетски потреби. Недостатокот на кислород или гликоза може брзо да ја наруши синтезата на АТП, да ги наруши јонските градиенти и да доведе до оштетување на нервното ткиво.

3. Температурата

Значајните промени на температурата можат да влијаат врз активноста на јонските канали, брзината на нервното спроведување и ензимските процеси.

4. Лековите и токсичните супстанции

Некои супстанции влијаат врз јонските канали, рецепторите или разградувањето на невротрансмитерите. На пример, локалните анестетици ги блокираат напонски зависните натриумови канали и го спречуваат создавањето или спроведувањето на акциските потенцијали во нервните влакна.

5. Стареењето и заболувањата

Стареењето, воспалителните процеси, метаболичките нарушувања, повредите и невродегенеративните заболувања можат да влијаат врз структурата и функцијата на невроните и нивните синаптички врски.

15. Заклучок

Невронот е високо специјализирана клетка што претставува основа на комуникацијата во нервниот систем. Неговата анатомска организација – клеточно тело, дендрити, аксон, миелинска обвивка и синаптички завршетоци – е тесно поврзана со неговата физиолошка функција.

Преку промените на мембранскиот потенцијал, создавањето и спроведувањето на акциските потенцијали и синаптичкиот пренос, невроните ги обработуваат и пренесуваат информациите неопходни за сетилноста, движењето, автономната регулација и повисоките когнитивни функции.

Разбирањето на невронската функција е од особено значење за студентите по специјална едукација и рехабилитација, бидејќи претставува основа за разбирање на моторните нарушувања, сетилните дефицити, рефлексите, спастичноста, невролошките заболувања и принципите на невропластичноста во рехабилитациските процеси.

16. Прашања за повторување и проверка на знаењето

1. Што е неврон и која е неговата основна функција?
2. Кои се главните структурни делови на невронот?
3. Која е разликата меѓу дендритите и аксонот?
4. Која е функцијата на Нисловите телца и митохондриите?
5. Кои се разликите меѓу мултиполарните, биполарните и псевдоуниполарните неврони?
6. Како се класифицираат невроните според нивната функција?
7. Што претставува мембранскиот потенцијал во мирување?
8. Каква е улогата на натриум-калиумовата АТП-аза?
9. Кои се фазите на акцискиот потенцијал?
10. Што значи принципот „сè или ништо“?
11. Која е разликата меѓу апсолутниот и релативниот рефрактерен период?
12. Која е разликата меѓу континуираното и салтаторното спроведување?
13. Каква е улогата на миелинската обвивка и Ранвиеовите јазли?
14. Кои се основните делови на хемиската синапса?
15. Каква улога имаат калциумовите јони во ослободувањето на невротрансмитерите?
16. Која е разликата меѓу возбудувачките и инхибиторните синапси?
17. Што се временско и просторно сумирање?
18. Кои се главните функции на глијалните клетки?
19. Што е невропластичност и зошто е важна за рехабилитацијата?
20. Која е разликата меѓу горните и долните моторни неврони?
21. Кои се елементите на рефлексниот лак?
22. Како оштетувањето на миелинот може да влијае врз движењето и сетилноста?
23. Како невронот ја претвора информацијата од рецепторот во нервен импулс?
24. Зошто нормалното снабдување со кислород и гликоза е неопходно за функционирањето на невроните?