КРВНО-МОЗОЧНА БАРИЕРА

1. Вовед и дефиниција

Крвно-мозочната бариера (КМБ) е специјализирана физиолошка бариера што ја одделува крвта од мозочното ткиво и го регулира преминувањето на супстанциите од крвотокот во централниот нервен систем (ЦНС). Таа претставува еден од најважните механизми за одржување на стабилна внатрешна средина во мозокот, неопходна за нормално функционирање на невроните и глијалните клетки. Мозокот е исклучително чувствителен на промени во концентрацијата на јоните, невротрансмитерите, хранливите материи и другите хемиски супстанции. Дури и релативно мали промени во составот на екстрацелуларната течност на мозокот можат да ја нарушат електричната активност на невроните, синаптичкото пренесување и нормалното функционирање на нервниот систем. Поради тоа, мозокот не може да биде изложен на неконтролирани промени во составот на крвната плазма. Крвно-мозочната бариера обезбедува селективна пропустливост, односно овозможува преминување на потребните супстанции, а го ограничува влезот на многу потенцијално штетни материи. Основната функција на крвно-мозочната бариера е да ја одржува хомеостазата на мозочното ткиво преку селективно регулирање на размената меѓу крвта и централниот нервен систем. Крвно-мозочната бариера не е едноставна механичка преграда. Таа е динамичен, метаболички активен систем кој постојано реагира на физиолошките потреби на мозокот, воспалителните процеси, метаболичките промени и сигналите од нервните и имунолошките клетки.

2. Анатомска градба на крвно-мозочната бариера

Крвно-мозочната бариера се наоѓа главно на нивото на ендотелните клетки што ги обложуваат мозочните капилари. Нејзината функција зависи од тесната структурна и функционална поврзаност меѓу крвните садови и клетките на нервното ткиво. Главните структурни компоненти се:

• Ендотелни клетки на мозочните капилари.
• Тесни меѓуклеточни врски (tight junctions).
• Базална мембрана.
• Перицити.
• Астроцити.
• Неврони и други клетки што учествуваат во регулацијата на невроваскуларната единица.

2.1. Ендотелни клетки

Ендотелните клетки формираат внатрешна обвивка на крвните садови. Во мозочните капилари тие имаат посебни карактеристики што ги разликуваат од ендотелните клетки во многу други органи. Најважни карактеристики се:

• Многу тесни меѓуклеточни врски.
• Мала пропустливост за супстанции што се растворливи во вода.
• Релативно мала активност на неселективниот везикуларен транспорт, односно трансцитоза.
• Присуство на специфични транспортни протеини.

Присуство на механизми за активно исфрлање на одредени материи од мозочното ткиво кон крвта. Ендотелните клетки не се само пасивна бариера. Тие активно учествуваат во транспортот на гликозата, аминокиселините, јоните и другите супстанции потребни за метаболизмот на нервното ткиво.

2.2. Тесни меѓуклеточни врски (tight junctions)

Тесните меѓуклеточни врски се специјализирани протеински комплекси што ги поврзуваат соседните ендотелни клетки. Во нивната градба учествуваат протеини како:

• Клаудин-5 (claudin-5).
• Оклуудин (occludin).
• Протеини од семејството ZO (zonula occludens), кои ги поврзуваат мембранските протеини со внатреклеточниот цитоскелет.

Овие врски го ограничуваат преминувањето на супстанциите низ просторот меѓу соседните клетки, односно парацелуларниот транспорт. За разлика од многу периферни капилари, каде што дел од супстанциите можат да поминуваат релативно лесно меѓу ендотелните клетки, кај мозочните капилари парацелуларниот транспорт е силно ограничен. Затоа, повеќето супстанции што треба да навлезат во мозокот мора да поминат низ ендотелните клетки преку соодветни транспортни механизми. Нарушувањето на тесните врски може да ја зголеми пропустливоста на бариерата и да овозможи навлегување на плазматски протеини, воспалителни молекули и течност во мозочното ткиво.

2.3. Базална мембрана

Базалната мембрана е тенок слој на екстрацелуларен матрикс што ги поддржува ендотелните клетки и другите компоненти на мозочниот крвен сад. Таа содржи структурни протеини и други молекули, меѓу кои колаген тип IV и ламинин. Нејзините функции се:

• Обезбедување механичка поддршка.
• Одржување на структурниот интегритет на крвниот сад.
• Учество во клеточното поврзување и сигнализацијата.
• Поддршка на процесите на поправка и одржување на крвно-мозочната бариера.

2.4. Перицити

Перицитите се клетки што се наоѓаат во непосредна близина на ендотелните клетки, вградени во базалната мембрана на микрокрвните садови. Тие имаат важна улога во:

• Созревањето и одржувањето на крвно-мозочната бариера.
• Регулирањето на ендотелната пропустливост.
• Контролата на ангиогенезата, односно создавањето нови крвни садови.
• Одржувањето на стабилноста на капиларите.
• Регулацијата на локалната микроваскуларна функција.

Намалениот број или нарушената функција на перицитите може да придонесе за нарушување на бариерните својства на мозочните капилари и за појава на микроваскуларни промени.

2.5. Астроцити

Астроцитите се вид глијални клетки со бројни продолжетоци што се поврзуваат со невроните и крвните садови. Нивните завршни продолжетоци, познати како astrocytic end-feet, го опкружуваат голем дел од надворешната површина на мозочните крвни садови. Астроцитите учествуваат во воспоставувањето и одржувањето на својствата на крвно-мозочната бариера преку ослободување сигнални молекули и преку регулирање на хемиската средина околу невроните и крвните садови.

Нивните главни функции се:

• Поддршка на интегритетот на бариерата.
• Регулација на концентрацијата на калиумови јони во екстрацелуларната течност.
• Учествување во метаболичката поддршка на невроните.
• Регулација на размената на вода преку протеински канали, како аквапорин-4.
• Учество во невроваскуларното спрегнување, односно приспособувањето на локалниот крвен проток кон активноста на невроните.

Важно е да се нагласи дека астроцитите не ја формираат главната физичка бариера. Таа е пред сè резултат на специјализираните ендотелни клетки и нивните тесни меѓуклеточни врски. Астроцитите, заедно со перицитите и другите компоненти, ја регулираат и одржуваат нејзината функција.

3. Невроваскуларна единица

Невроваскуларната единица претставува функционална целина составена од мозочни ендотелни клетки, перицити, астроцити, неврони, базална мембрана и други клетки, вклучувајќи ги микроглијалните клетки. Нејзината задача е да обезбеди координирана регулација на:

• Доставувањето кислород и хранливи материи.
• Отстранувањето на метаболичките продукти.
• Пропустливоста на крвно-мозочната бариера.
• Локалниот церебрален крвен проток.
• Одговорот на воспаление и повреда.

Кога невроните стануваат поактивни, нивните метаболички потреби се зголемуваат. Невроните, астроцитите и крвните садови комуницираат преку хемиски сигнали за да се зголеми локалното снабдување со крв. Овој механизам се нарекува невроваскуларно спрегнување (neurovascular coupling). Треба да се направи разлика меѓу зголемувањето на крвниот проток и зголемувањето на пропустливоста на крвно-мозочната бариера. При нормална нервна активност, локалниот крвен проток може да се зголеми без значително нарушување на интегритетот на бариерата.

4. Физиолошки механизми на транспорт низ крвно-мозочната бариера

Преку крвно-мозочната бариера се одвива селективен транспорт на различни молекули. Во зависност од нивните физичко-хемиски својства и биолошката функција, тие можат да поминуваат преку неколку механизми.

4.1. Пасивна дифузија

Пасивната дифузија е движење на молекулите низ клеточната мембрана по нивниот концентрационен градиент, без директна потрошувачка на енергија. Низ ендотелните клетки релативно лесно поминуваат одредени мали, липофилни молекули, како што се:

• Кислород.
• Јаглерод диоксид.
• Некои липофилни лекови и анестетици.

Способноста на молекулата да помине низ бариерата зависи од нејзината големина, липофилност, степенот на јонизација и други физичко-хемиски својства. Сепак, не е точно дека сите мали молекули слободно поминуваат. Молекули што се мали, но се силно поларни или наелектризирани, можат да имаат многу ограничена пропустливост.

4.2. Олеснета дифузија

Олеснетата дифузија е транспорт низ мембраната со помош на специфични протеини, без директна потрошувачка на АТП. Пример е транспортот на гликозата преку протеинот GLUT1. Гликозата е главен енергетски супстрат за мозокот во нормални физиолошки услови. Бидејќи е поларна молекула, таа не може ефикасно да преминува низ липидниот двослој само со проста дифузија. Затоа, ендотелните клетки на крвно-мозочната бариера имаат специјализирани транспортни системи што овозможуваат нејзино снабдување со мозочното ткиво.

4.3. Активен транспорт

Активниот транспорт овозможува преминување на супстанции со помош на мембрански транспортни протеини, при што директно или индиректно се користи енергија. Овој механизам е особено важен за одржување на јонската рамнотежа и за регулирање на составот на мозочната екстрацелуларна течност. На пример, натриум-калиумовата АТП-аза користи енергија од АТП за да транспортира натриумови и калиумови јони во спротивни насоки низ клеточната мембрана. На овој начин се одржуваат јонските градиенти неопходни за мембранскиот потенцијал и нормалното функционирање на нервните клетки.

4.4. Транспорт преку специфични носачи

Некои хранливи материи и метаболички супстрати преминуваат преку специјализирани транспортни системи. Примери се:

• GLUT1 – транспорт на гликоза.
• LAT1 – транспорт на одредени големи неутрални аминокиселини, вклучувајќи леуцин, фенилаланин и тирозин.
• Транспортни системи за монокарбоксилати, кои учествуваат во транспортот на лактат и други сродни супстрати.
• Различни транспортни протеини за јони и други метаболички молекули.

Овие системи се селективни. Присуството на транспортен протеин за одредена супстанција не значи дека сите сродни молекули можат да ја преминат бариерата.

4.5. Трансцитоза

Трансцитозата е процес при кој супстанцијата се внесува во клетката преку везикула, се пренесува низ клетката и се ослободува на спротивната страна. Кај мозочните ендотелни клетки, неселективната трансцитоза е релативно ниска, што претставува важна карактеристика на крвно-мозочната бариера. Сепак, одредени супстанции можат да се пренесуваат преку рецепторски посредувана или адсорпциски посредувана трансцитоза. Овие механизми се предмет на истражувања за развој на нови начини за доставување лекови во мозокот.

5. Кои супстанции можат да ја преминат крвно-мозочната бариера?

Пропустливоста на бариерата зависи од видот на супстанцијата и од транспортните механизми што ги поседува ендотелната клетка.

Важен пример е гликозата. Мозокот има големи енергетски потреби, но гликозата не може ефикасно да се снабдува преку проста дифузија. Нејзиниот транспорт зависи од специфични носачи. Од друга страна, присуството на кислород и јаглерод диоксид во мозочното ткиво е неопходно за клеточното дишење и одржувањето на киселинско-базната рамнотежа.

6. Физиолошки функции на крвно-мозочната бариера

Крвно-мозочната бариера има повеќе меѓусебно поврзани функции.

6.1. Заштита од штетни супстанции

Бариерата го ограничува навлегувањето на многу токсични материи, потенцијално штетни метаболити и одредени патогени од крвта во мозочното ткиво. Сепак, таа не обезбедува апсолутна заштита. Одредени токсини, микроорганизми и лекови можат да ја преминат, додека некои патогени можат да навлезат и со нарушување на бариерата.

6.2. Одржување на јонската хомеостаза

Нормалната електрична активност на невроните зависи од точно регулирани концентрации на натриум, калиум, калциум и хлоридни јони. Промените во концентрацијата на овие јони во екстрацелуларната течност можат да влијаат врз мембранскиот потенцијал, создавањето акциски потенцијали и синаптичкото пренесување. Крвно-мозочната бариера, заедно со транспортните системи на ендотелните и глијалните клетки, учествува во одржувањето на стабилната јонска средина.

6.3. Регулација на влезот на хранливи материи

Бариерата овозможува контролирано снабдување со гликоза, аминокиселини и други материи неопходни за метаболизмот на невроните. Истовремено, таа го ограничува неконтролираното преминување на молекули што можат да ја нарушат нервната функција.

6.4. Отстранување на метаболички продукти

Од мозочното ткиво мора да се отстрануваат метаболички продукти за да се одржи нормалната клеточна средина. Во овој процес учествуваат специфични транспортни протеини на крвно-мозочната бариера, како и системите за размена на течности и дренажа во мозокот. Не сите отпадни материи се отстрануваат преку истиот механизам. На пример, отстранувањето на одредени метаболити преку крвните садови се разликува од транспортот на растворени материи преку периваскуларните патишта и глимфатичниот систем.

6.5. Заштита на невротрансмитерската рамнотежа

Невротрансмитерите, како глутаматот и ГАБА, мора да се регулираат внимателно за да се одржи нормалната нервна активност. Крвно-мозочната бариера го ограничува неконтролираниот премин на многу невроактивни супстанции од крвта. Дополнително, специфични транспортни механизми и глијални клетки учествуваат во одржувањето на соодветните концентрации на невротрансмитерите во мозочното ткиво. Ова е особено важно за глутаматот, бидејќи неговото прекумерно присуство во екстрацелуларната средина може да предизвика ексцитотоксичност и оштетување на невроните.

7. Крвно-мозочна бариера и крвно-ликворна бариера

Овие два поима се поврзани, но не се идентични. 

Крвно-мозочната бариера се наоѓа главно во ендотелот на мозочните капилари и го регулира преминувањето на супстанциите од крвта во мозочното интерстицијално ткиво.

Крвно-ликворната бариера се наоѓа главно во епителот на хориоидниот плексус и го регулира преминувањето на супстанциите од крвта во цереброспиналната течност, односно ликворот.

Хориоидниот плексус се наоѓа во мозочните комори и учествува во создавањето на цереброспиналната течност. Неговите епителни клетки се поврзани со тесни меѓуклеточни врски што ја формираат главната бариера меѓу крвта и ликворот. Капиларите во хориоидниот плексус се релативно пропустливи, но тесните врски меѓу епителните клетки го ограничуваат неконтролираното преминување на супстанциите во ликворот.

Двете бариери придонесуваат за одржување на стабилна средина во централниот нервен систем, но имаат различна анатомска градба и физиолошки карактеристики.

8. Циркумвентрикуларни органи и области со посебна пропустливост

Крвно-мозочната бариера не е еднакво развиена во сите делови на мозокот. Постојат специјализирани области наречени циркумвентрикуларни органи, во кои капиларите се попропустливи поради присуството на фенестриран ендотел. Овие области овозможуваат мозокот да ја следи хемиската состојба на крвта и да регулира одредени физиолошки процеси. Примери се:

• Органум васкулозум на ламина терминалис (OVLT) – учествува во осморегулацијата и регулацијата на жедта.
• Субфорникален орган – учествува во контролата на жедта и регулацијата на течностите.
• Area postrema – учествува во откривањето на одредени циркулирачки супстанции и во рефлексите на повраќање.
• Неврохипофиза – овозможува ослободување на хормони како вазопресин и окситоцин во крвта.
• Средна еминенција на хипоталамусот – учествува во размената на хормонски сигнали поврзани со хипофизата.

Овие области не треба да се сметаат за случајни дефекти на крвно-мозочната бариера. Нивната посебна васкуларна структура е физиолошки значајна. На пример, мозокот мора да може да ги регистрира промените во осмоларноста на крвта за да ја регулира жедта и лачењето на вазопресин. Затоа, одредени области се приспособени да реагираат на сигнали што не би можеле слободно да навлезат низ типичната крвно-мозочна бариера.

9. Нарушување на крвно-мозочната бариера

Нарушувањето на интегритетот на крвно-мозочната бариера може да доведе до зголемено преминување на течност, протеини и воспалителни молекули во мозочното ткиво.

Причините вклучуваат:

• Исхемичен мозочен удар.
• Трауматска повреда на мозокот.
• Инфекции на централниот нервен систем.
• Невроинфламаторни заболувања.
• Одредени невродегенеративни процеси.
• Тешки системски воспалителни состојби.
• Некои тумори на мозокот.

9.1. Мозочен удар

При исхемичен мозочен удар, прекинот или значителното намалување на крвоснабдувањето доведува до недостиг на кислород и гликоза. Недостигот на енергија ја нарушува работата на мембранските пумпи, предизвикува јонски дисбаланс и клеточен оток. Дополнително, воспалителните механизми и промените во ендотелните клетки можат да ја нарушат крвно-мозочната бариера. Зголемената пропустливост може да придонесе за формирање вазоген едем, односно натрупување течност во екстрацелуларниот простор на мозочното ткиво.

9.2. Мултиплекс склероза

Мултиплекс склерозата е хронично воспалително демиелинизирачко заболување на централниот нервен систем. При активните воспалителни лезии, промените во крвно-мозочната бариера овозможуваат преминување на имунолошки клетки и воспалителни молекули во ЦНС. Ова придонесува за воспаление и оштетување на миелинот и нервните структури. Нарушувањето на бариерата е важен дел од патофизиологијата на болеста, но не е единствениот механизам што го предизвикува невролошкото оштетување.

9.3. Менингитис и енцефалитис

При инфекции на централниот нервен систем, воспалителните медијатори можат да ги променат својствата на ендотелните клетки и тесните врски. Ова може да ја зголеми пропустливоста на бариерата и да овозможи навлегување на имунолошки клетки и плазматски протеини. Одредени микроорганизми можат да навлезат и преку специфични механизми, без притоа да предизвикаат ист степен на нарушување кај сите компоненти на бариерата.

9.4. Невродегенеративни заболувања

Во состојби како Алцхајмеровата и Паркинсоновата болест се истражува улогата на промените во крвно-мозочната бариера, микроваскуларната функција и невроинфламацијата. Нарушената регулација на транспортот на метаболити, воспалителните сигнали и васкуларната функција може да придонесе за прогресија на невронското оштетување. Сепак, степенот и причинско-последичната улога на промените во бариерата се разликуваат меѓу заболувањата и не треба да се претпоставува дека тие се единствената причина за невродегенерација.

10. Крвно-мозочна бариера и мозочен едем

Мозочниот едем претставува прекумерно натрупување течност во мозочното ткиво. Во однос на крвно-мозочната бариера, важно е да се разликуваат два механизма.

• Вазоген едем: настанува кога се зголемува пропустливоста на крвно-мозочната бариера, што овозможува течност и плазматски протеини да преминат во екстрацелуларниот простор.
• Цитотоксичен едем: настанува кога клетките, особено невроните и глијалните клетки, отекуваат поради нарушување на клеточната енергетика и јонската рамнотежа. Во почетните фази може да се појави и без значително нарушување на пропустливоста на бариерата.

Овие два механизма можат да се појават истовремено, на пример при мозочен удар. Натрупувањето течност во ограничениот простор на черепната празнина може да го зголеми интракранијалниот притисок и да го загрози нормалното функционирање на мозокот.

11. Крвно-мозочната бариера и лековите

Крвно-мозочната бариера претставува голем предизвик при лекувањето на заболувањата на централниот нервен систем. Многу лекови што се ефикасни во периферните ткива не можат да достигнат доволна концентрација во мозокот, бидејќи:

• Се премногу поларни или хидрофилни.
• Имаат голема молекулска маса.
• Не поседуваат соодветен транспортен механизам.
• Се активно исфрлаат од ендотелните клетки.

Еден важен механизам е дејството на транспортниот протеин P-гликопротеин (P-glycoprotein), кој учествува во исфрлањето на одредени лекови од ендотелните клетки кон крвта. Ова го ограничува нивното натрупување во мозочното ткиво. За подобрување на доставувањето лекови во ЦНС се истражуваат:

1. Развој на молекули со соодветни физичко-хемиски својства за преминување низ бариерата.
2. Користење на специфични транспортни системи.
3. Рецепторски посредувана трансцитоза.
4. Наночестички и други системи за доставување лекови.
5. Контролирано и привремено отворање на бариерата во строго избрани клинички услови.

Привременото нарушување на бариерата не е безопасно, бидејќи може да овозможи влез на супстанции што нормално се исклучени од мозочното ткиво. Затоа, таквите пристапи бараат внимателна процена на безбедноста.

12. Развој на крвно-мозочната бариера

Крвно-мозочната бариера се развива за време на ембрионалниот развој преку сложени интеракции меѓу ендотелните клетки, нервното ткиво, перицитите и другите клетки на невроваскуларната единица. Ендотелните клетки на мозочните крвни садови добиваат специфични бариерни својства под влијание на локалните молекуларни сигнали. Бариерата не се појавува едноставно како целосно оформена структура во еден момент, туку нејзините клеточни и функционални карактеристики се воспоставуваат и созреваат во текот на развојот. Кај новороденчињата, крвно-мозочната бариера е функционално развиена и не треба да се опишува како целосно отсутна или генерално отворена. Сепак, некои транспортни системи, метаболички функции и клеточни интеракции продолжуваат да созреваат по раѓањето. Со стареењето може да се појават промени во ендотелната функција, перицитите, базалната мембрана и механизмите за транспорт. Нивниот степен зависи од возраста, васкуларното здравје и присуството на други заболувања.

13. Физиолошко значење за специјалната едукација и рехабилитација

Познавањето на крвно-мозочната бариера е значајно за студентите по специјална едукација и рехабилитација, бидејќи нејзината функција е поврзана со состојби што можат да доведат до нарушувања на движењето, комуникацијата, когнитивните способности и адаптивното функционирање. На пример:

• При мозочен удар, нарушувањето на крвоснабдувањето и секундарните промени во бариерата можат да придонесат за оштетување на мозочното ткиво и појава на моторни и когнитивни дефицити.
• При трауматска повреда на мозокот, оштетувањето на невроваскуларната единица може да биде поврзано со едем, воспаление и секундарно невролошко оштетување.
• При воспалителни заболувања на ЦНС, промените во бариерата се дел од процесите што влијаат врз нервното ткиво.
• При невродегенеративни заболувања, нарушувањата на микроваскуларната функција можат да бидат еден од факторите што влијаат врз прогресијата на функционалните ограничувања.

За рехабилитацијата е важно да се разбере дека клиничките симптоми не произлегуваат само од оштетувањето на невроните. На нив можат да влијаат и промените во крвоснабдувањето, воспалителниот одговор, метаболичката поддршка и функцијата на невроваскуларната единица. Ова знаење помага во разбирањето на патофизиологијата, но не значи дека секое нарушување на крвно-мозочната бариера предизвикува ист вид или ист степен на функционална попреченост.

14. Регулација на крвно-мозочната бариера

Функцијата на крвно-мозочната бариера постојано се приспособува преку сложена комуникација меѓу ендотелните клетки, астроцитите, перицитите, невроните и имунолошките клетки. На нејзината функција влијаат:

• Молекуларните сигнали што ги одржуваат тесните врски.
• Метаболичката состојба на ендотелните клетки.
• Воспалителните цитокини.
• Оксидативниот стрес.
• Сигналите од невроните и астроцитите.
• Стареењето и васкуларните заболувања.

Во физиолошки услови, овие механизми ја одржуваат бариерата стабилна и истовремено овозможуваат селективен транспорт. При повреда или болест, нивната рамнотежа може да се наруши. Важно е да се разбере дека зголемената пропустливост не е секогаш еднаква во сите делови на мозокот и не ги засега сите транспортни патишта на ист начин.

15. Како се испитува крвно-мозочната бариера?

Во клиничката практика и научните истражувања се користат различни методи за процена на функцијата и интегритетот на бариерата. 

Магнетна резонанца (МР) со соодветни контрастни техники може да помогне во откривањето области со зголемена пропустливост.

Испитување на цереброспиналната течност може да даде информации за нарушувања на бариерните функции, особено преку односот на албумин во ликворот и серумот. Овој показател главно ја одразува функцијата на крвно-ликворната бариера и поврзаните процеси на размена, па не е директна мерка за секој дел од крвно-мозочната бариера.

Експериментални методи, како клеточни модели на мозочниот ендотел, микрофлуидни системи и мерења на електричниот отпор низ клеточниот слој, се користат за истражување на пропустливоста и транспортните механизми.

Ниту еден единствен метод не ги опфаќа сите аспекти на крвно-мозочната бариера. Резултатите мора да се толкуваат во согласност со методот, клиничката состојба и другите наоди.

16. Заклучок

Крвно-мозочната бариера е специјализиран физиолошки систем што ја одржува стабилноста на внатрешната средина на централниот нервен систем. Нејзината основа ја сочинуваат ендотелните клетки на мозочните капилари со тесни меѓуклеточни врски, а нејзината функција е поддржана од перицитите, астроцитите, базалната мембрана и другите компоненти на невроваскуларната единица. Преку селективен транспорт, бариерата овозможува снабдување на мозокот со кислород, гликоза и други неопходни материи, го регулира преминувањето на јоните и го ограничува влезот на многу потенцијално штетни супстанции. Нарушувањата на нејзината функција се поврзани со различни невролошки и воспалителни состојби и можат да придонесат за мозочен едем, нарушена нервна активност и секундарно оштетување на мозочното ткиво. Затоа, разбирањето на анатомијата и физиологијата на крвно-мозочната бариера е основно за изучувањето на нервниот систем, неврофизиологијата, патофизиологијата и современите пристапи во невролошката рехабилитација.

17. Прашања за повторување и проверка на знаењето

1. Што претставува крвно-мозочната бариера и која е нејзината основна функција?
2. Кои се главните клеточни и структурни компоненти на крвно-мозочната бариера?
3. Каква е улогата на тесните меѓуклеточни врски?
4. Каква функција имаат перицитите во одржувањето на бариерата?
5. Каква е улогата на астроцитите во регулацијата на крвно-мозочната бариера?
6. Кои се главните механизми на транспорт низ бариерата?
7. Како гликозата преминува од крвта во мозочното ткиво?
8. Зошто многу лекови тешко навлегуваат во централниот нервен систем?
9. Која е разликата меѓу крвно-мозочната и крвно-ликворната бариера?
10. Што се циркумвентрикуларни органи и зошто имаат посебни бариерни карактеристики?
11. Како мозочниот удар може да ја наруши функцијата на крвно-мозочната бариера?
12. Која е разликата меѓу вазоген и цитотоксичен мозочен едем?
13. Каква е улогата на невроваскуларната единица?
14. Какво е значењето на крвно-мозочната бариера за невролошката рехабилитација?