Prof. Dr. Vladimir Trajkovski: ГРУПА НА НЕВРОНИ – НЕРВНИ ПАТИШТА И НЕВРОНСКИ КРУГОВИ

1. Вовед

Нервниот систем претставува сложена функционална мрежа составена од милијарди нервни клетки – неврони, кои меѓусебно комуницираат преку синапси и на тој начин овозможуваат примање, обработка, интеграција и пренесување на информациите. Индивидуалниот неврон претставува основна структурна и функционална единица на нервниот систем, но неговата активност не може да се разгледува изолирано. Во реални физиолошки услови, невроните функционираат како организирани групи, мрежи и нервни кругови. Тие се поврзани со бројни синаптички врски преку кои нервните импулси се пренесуваат, модифицираат, засилуваат или инхибираат.

Група на неврони претставува функционално организирана популација на нервни клетки кои меѓусебно се поврзани и учествуваат во извршувањето на одредена нервна функција.

Нервен пат претставува организиран систем од нервни влакна и неврони преку кои нервните импулси се пренесуваат од една област на нервниот систем до друга. Нервните патишта може да бидат:

Сензитивни (аферентни) – пренесуваат информации од рецепторите кон централниот нервен систем.
Моторни (еферентни) – пренесуваат команди од централниот нервен систем кон мускулите и жлездите.
Асоцијативни – поврзуваат различни региони во централниот нервен систем и овозможуваат интеграција на информациите.

Невронски круг (невронска мрежа) претставува функционално поврзување на повеќе неврони преку синапси, при што активноста на еден неврон влијае врз активноста на други неврони. Невронските кругови се основа за сложените функции како што се рефлексите, координацијата на движењата, одржувањето на рамнотежата, меморијата, учењето и когнитивните процеси.

Во физиологијата особено се значајни три основни начини на организација на невронските врски:

Дивергенција.
Конвергенција.
Реверберација.

2. ДИВЕРГЕНЦИЈА (DIVERGENCE)

2.1. Дефиниција

Дивергенција претставува физиолошки процес при кој нервниот импулс од еден неврон се пренесува кон поголем број други неврони. Со други зборови, еден неврон преку своето аксонско разгранување и синаптичките врски може да активира повеќе постсинаптички неврони. Кај дивергенцијата се случува ширење на нервниот сигнал од релативно ограничен извор кон поголема популација на неврони. На тој начин информацијата се распределува до повеќе нервни структури, што овозможува координирано извршување на различни физиолошки функции.

На пример, кога одредена моторна команда ќе се создаде во моторниот кортекс, таа може да се пренесе преку разгранети нервни врски до повеќе неврони во различни делови на централниот нервен систем, кои учествуваат во контролата на движењето.

2.2. Механизам на дивергенција

Механизмот на дивергенција се заснова на разгранувањето на аксонот на пресинаптичкиот неврон. Кога акцискиот потенцијал ќе стигне до аксонските завршетоци, се ослободуваат невротрансмитери во синаптичката пукнатина. Тие се врзуваат за рецепторите на постсинаптичките неврони и предизвикуваат промени во нивниот мембрански потенцијал. Бидејќи еден неврон може да има голем број аксонски завршетоци, тој може истовремено или последователно да пренесе информации до повеќе други неврони. Така, еден нервен импулс може да предизвика активност во голема невронска популација.

2.3. Видови дивергенција

Во физиологијата се разликуваат два функционално значајни типа на дивергенција:

А. Дивергенција во иста насока (линеарна дивергенција)

Овој тип дивергенција се јавува кога нервниот сигнал се пренесува од еден неврон кон поголем број неврони, кои понатаму го продолжуваат пренесувањето на информацијата во иста функционална насока. На тој начин се овозможува засилување и распространување на нервниот сигнал долж одреден нервен пат.

Пример: кортикоспинална патека.

Кортикоспиналната патека претставува еден од најважните моторни патишта во централниот нервен систем. Таа започнува од невроните во моторните и соседните кортикални области на големиот мозок и се спушта преку мозочното стебло кон 'рбетниот мозок. Невроните од моторниот кортекс ги испраќаат своите аксони кон различни нивоа на 'рбетниот мозок, каде што воспоставуваат директни или индиректни врски со интерневроните и моторните неврони. Преку ова разгранување, една моторна команда може да влијае врз поголем број неврони во 'рбетниот мозок и да придонесе за координација на мускулната активност. На овој начин се овозможува:

Распространување на моторната команда.
Регрутирање на поголем број моторни неврони.
Координација на мускулните групи.
Извршување на прецизни и сложени волеви движења.

Важно е да се нагласи дека кортикоспиналната патека не е едноставен пример за една единствена дивергентна синапса, туку претставува сложен систем на нервни врски со разгранување и интерневронски посредници.

Б. Дивергенција во повеќе различни насоки (радијална дивергенција)

Кај овој тип дивергенција, нервниот сигнал од еден неврон се распределува кон повеќе различни невронски популации и функционални центри во централниот нервен систем. Овие центри можат да имаат различни улоги, но истовремено учествуваат во координиран одговор на организмот.

На пример, при активирање на одреден сензитивен пат, информацијата може да се пренесе кон:

Сензитивните центри на мозокот.
Моторните центри.
Центрите за автономна регулација.
Центрите за координација на движењата.

На тој начин една сензитивна информација може да предизвика повеќе различни физиолошки реакции.

Пример: При допирање на многу жежок предмет, сензитивната информација се пренесува кон 'рбетниот мозок и повисоките мозочни центри. Се активираат невронски кругови кои овозможуваат рефлексно повлекување на екстремитетот, додека паралелно информацијата се пренесува кон мозокот, каде што се создава свесно чувство на болка.

2.4. Физиолошко значење на дивергенцијата

Дивергенцијата има големо значење за нормалното функционирање на нервниот систем.

Нејзините главни функции се:

1. Засилување на нервниот сигнал: еден неврон може да активира голем број други неврони, со што се зголемува распространетоста на информацијата.

2. Паралелна обработка на информации: истата информација може истовремено да се обработува во повеќе нервни центри.

3. Координација на различни функции: овозможува истовремено активирање на различни мускулни групи или функционални системи.

4. Создавање комплексни физиолошки одговори: една сензитивна информација може да предизвика моторни, автономни и бихевиорални реакции.

5. Потенцирање на нервната активност: преку активирање на поголем број неврони може да се зголеми вкупниот ефект на нервниот сигнал.

Важно: дивергенцијата не значи автоматски зголемување на амплитудата на секој поединечен акциски потенцијал. Таа пред сè значи зголемување на бројот на неврони и нервни патишта што ја пренесуваат информацијата.

3. КОНВЕРГЕНЦИЈА (CONVERGENCE)

3.1. Дефиниција

Конвергенција претставува процес при кој нервните импулси од повеќе неврони се собираат и завршуваат на еден заеднички постсинаптички неврон. Со други зборови, еден неврон прима информации од повеќе различни пресинаптички неврони, кои преку своите синапси влијаат врз неговата активност. Кај конвергенцијата се случува собирање и интеграција на информациите, при што постсинаптичкиот неврон ги обработува сите пристигнати сигнали и врз основа на нивната вкупна активност создава соодветен одговор.

Наједноставно кажано:

Повеќе влезни сигнали → еден постсинаптички неврон → еден излезен аксон.

Конвергенцијата е особено важна затоа што нервниот систем не реагира само на една изолирана информација, туку ги интегрира информациите од различни извори пред да создаде соодветна реакција.

3.2. Механизам на конвергенција

Еден постсинаптички неврон може да воспостави синаптички врски со стотици, па дури и илјадници други неврони. Секој од овие неврони може да испраќа возбудни или инхибиторни сигнали. Кога сигналите ќе пристигнат до постсинаптичкиот неврон, тие предизвикуваат промени во неговиот мембрански потенцијал. Возбудните постсинаптички потенцијали (EPSP) ја зголемуваат веројатноста за создавање акциски потенцијал, додека инхибиторните постсинаптички потенцијали (IPSP) ја намалуваат таа веројатност. Во зоната на почетниот сегмент на аксонот се врши функционална интеграција на пристигнатите сигнали. Ако вкупната деполаризација го достигне прагот за создавање акциски потенцијал, невронот ќе генерира нервен импулс. На тој начин конвергенцијата овозможува невронот да ги интегрира сите информации и да одлучи дали ќе испрати излезен сигнал.

3.3. Видови конвергенција

А. Конвергенција од еден извор

Кај овој тип конвергенција, повеќе нервни импулси потекнуваат од иста нервна структура или функционален извор и се собираат на еден постсинаптички неврон. Овој механизам овозможува сумирање на информациите што пристигнуваат од истиот извор.

На пример, повеќе сензитивни неврони од една рецепторна област може да испраќаат информации кон заеднички неврон во централниот нервен систем. Ова е важно за зголемување на чувствителноста на нервниот систем кон одреден стимул и за посигурно препознавање на информацијата.

Б. Конвергенција од различни извори

Кај овој тип конвергенција, еден постсинаптички неврон прима информации од повеќе различни нервни структури или рецепторни системи. Овие информации можат да бидат од различен вид, но се интегрираат во заеднички невронски круг.

Пример: интеграција на сензитивните информации во 'рбетниот мозок.

При извршување на одредено движење, моторните неврони во предните рогови на 'рбетниот мозок добиваат информации од повеќе извори:

Од мозочните моторни центри преку спуштените моторни патишта.
Од мускулните вретена преку проприоцептивните аферентни неврони.
Од тетивните органи на Голџи.
Од кожните рецептори преку интерневронски врски.
Од локалните невронски кругови во 'рбетниот мозок.

Сите овие информации влијаат врз активноста на моторниот неврон и овозможуваат соодветна регулација на мускулната контракција.

На пример, при одење, моторниот систем постојано добива информации за положбата на екстремитетите, степенот на истегнување на мускулите, контактот на стапалата со подлогата и положбата на телото. Конвергенцијата овозможува овие информации да се интегрираат и да се создаде соодветен моторен одговор.

3.4. Просторна и временска сумација при конвергенција

За правилно разбирање на конвергенцијата, студентите треба да ги познаваат и двата основни механизми на сумирање на постсинаптичките потенцијали.

Просторна сумација (spatial summation)

Претставува собирање на постсинаптичките потенцијали кои пристигнуваат истовремено или во краток временски интервал од различни синапси на истиот неврон.

На пример, кога повеќе пресинаптички неврони истовремено испраќаат возбудни сигнали, нивните ефекти може да се сумираат и да предизвикаат деполаризација на постсинаптичката мембрана.

Временска сумација (temporal summation)

Претставува собирање на постсинаптичките потенцијали кои пристигнуваат од иста синапса во кратки временски интервали. Ако еден пресинаптички неврон испраќа брзи и повторливи нервни импулси, претходниот постсинаптички потенцијал можеби нема целосно да исчезне пред да пристигне следниот. Така нивните ефекти се сумираат. Двата механизми се важни за интеграцијата на нервните информации и за регулирање на активноста на невронот.

3.5. Физиолошко значење на конвергенцијата

Конвергенцијата има неколку значајни функции:

1. Интеграција на информациите: овозможува собирање информации од повеќе нервни извори.

2. Координација на нервните одговори: овозможува моторниот неврон да добива информации од различни нервни системи и да создава соодветна мускулна активност.

3. Селекција на информации: невронот може да ги сумира возбудните и инхибиторните влијанија и да реагира во зависност од нивниот вкупен ефект.

4. Приспособување кон условите на средината: организмот може да ги комбинира различните сензитивни информации и да создаде соодветна реакција.

5. Обезбедување прецизна моторна контрола: овозможува интеграција на информациите од моторниот кортекс, мозочното стебло, малиот мозок и проприоцептивните рецептори.

Конвергенцијата е особено важна за рефлексната активност, бидејќи овозможува еден моторен неврон да биде под влијание на повеќе сензитивни и централни нервни сигнали.

4. РЕВЕРБЕРАЦИЈА (REVERBERATION)

4.1. Дефиниција

Реверберација претставува специфичен начин на организација на невронскиот круг при кој нервниот сигнал продолжува да циркулира низ група меѓусебно поврзани неврони, дури и по престанувањето на првичниот стимул. Со други зборови, кај реверберацијата нервната активност може да продолжи одредено време откако ќе престане дејството на почетниот стимул. Ова се постигнува преку повратни синаптички врски (feedback connections), кои овозможуваат повторно активирање на претходно возбудените неврони. Реверберацијата е особено важна за одржување на продолжена нервна активност, ритмички процеси и одредени форми на краткотрајно задржување на информациите.

4.2. Механизам на реверберација

Основниот механизам на реверберација се заснова на постоење на повратна колатерална врска во невронскиот круг. Кога нервниот импулс ќе пристигне во невронската мрежа, тој активира група неврони. Еден од активираните неврони преку својата аксонска колатерала повторно испраќа возбуден сигнал кон претходно активираниот неврон или кон некој од невроните што учествуваат во истиот круг. На тој начин се создава кружно пренесување на нервните импулси. Процесот може да се прикаже во следните фази:

Надворешен или внатрешен стимул го активира првиот неврон.
Првиот неврон го пренесува нервниот импулс кон вториот неврон.
Вториот неврон ја пренесува активноста кон третиот неврон.
Дел од аксонските гранки на подоцнежните неврони воспоставуваат повратна врска со претходните неврони.
Преку повратните врски повторно се активираат невроните во кругот.
Нервната активност продолжува и по престанувањето на првичниот стимул.

Значи, суштината на реверберацијата е постоењето на позитивна повратна врска во невронскиот круг.

4.3. Улога на аксонските колатерали

Аксонските колатерали се разгранувања на аксонот кои овозможуваат еден неврон да воспоставува синаптички врски со повеќе други неврони. Кај реверберацијата, особено значајни се колатералите кои се враќаат кон претходно активираните неврони или кон други неврони во истиот нервен круг. Овие повратни врски повторно ја стимулираат невронската мрежа и овозможуваат продолжување на активноста. Треба да се нагласи дека не секоја колатерална врска предизвикува реверберација. За да се создаде реверберативен круг, потребна е функционална повратна врска која овозможува повторно возбудување на невроните.

4.4. Физиолошки примери за реверберација

А. Одржување на ритмичката активност

Реверберативните невронски мрежи можат да учествуваат во создавањето и одржувањето на ритмички нервни активности.

На пример, ритмичките движења како одењето, трчањето и одредени повторливи моторни активности се регулираат преку сложени невронски мрежи во 'рбетниот мозок и мозочното стебло.

Централните генератори на шеми (central pattern generators – CPG) претставуваат невронски мрежи кои можат да создаваат ритмичка моторна активност без потреба од постојан ритмички сензитивен влез од периферијата. Важно е да се знае дека централните генератори на шеми не се објаснуваат само со реверберација. Во нивното функционирање учествуваат и заемни инхибиторни врски, внатрешни мембрански својства на невроните и други механизми.

Б. Краткотрајно задржување на информациите

Продолжената активност на одредени невронски мрежи може да учествува во одржувањето на информации за краток временски период.

На пример, кога студент ќе прочита телефонски број и ќе го задржи во меморијата неколку секунди за да го запише, активноста на одредени невронски мрежи може да помогне во привременото задржување на информацијата. Сепак, работната меморија е многу посложен процес и вклучува активност на повеќе мозочни региони, особено префронталниот кортекс, како и синаптички и мрежни механизми кои не се сведуваат само на реверберација.

В. Продолжена моторна активност

Одредени невронски кругови можат да одржуваат нервна активност и по престанувањето на првичниот стимул, што е важно за одржување на некои моторни програми и повторливи активности.

4.5. Престанување на реверберативната активност

Реверберативната активност не трае неограничено. Таа може да престане поради повеќе физиолошки механизми:

Синаптичка инхибиција – активирање на инхибиторни неврони кои ја намалуваат активноста на невронскиот круг.
Синаптичка замореност – намалување на ефикасноста на синаптичкиот пренос при продолжена активност.
Намалување на возбудливоста на невроните – промени во мембранскиот потенцијал и јонските канали.
Активирање на инхибиторни повратни механизми – воспоставување контрола врз продолжената активност.
Прекинување на повратните врски – намалување или прекинување на циркулацијата на нервните импулси.

4.6. Физиолошко значење на реверберацијата

Реверберацијата овозможува:

Продолжување на нервната активност по престанувањето на почетниот стимул.
Одржување на одредени ритмички нервни процеси.
Привремено задржување на информации во одредени невронски мрежи.
Координација на повторливи моторни активности.
Одржување на активноста на одредени нервни кругови во текот на физиолошките процеси.

5. СПОРЕДБА НА ДИВЕРГЕНЦИЈАТА, КОНВЕРГЕНЦИЈАТА И РЕВЕРБЕРАЦИЈАТА

Овие три механизми претставуваат различни начини на организација на невронските мрежи. Иако се разликуваат по својата структура и функција, тие често функционираат заедно во рамките на еден ист нервен систем.

6. ФУНКЦИОНАЛНА СОРАБОТКА НА ТРИТЕ МЕХАНИЗМИ

Во реални физиолошки услови, дивергенцијата, конвергенцијата и реверберацијата не функционираат изолирано, туку се меѓусебно поврзани. Најдобар пример за нивната соработка е регулирањето на моторната активност при одење. Кога човек започнува да оди, моторниот кортекс испраќа нервни команди кон моторните центри во мозочното стебло и 'рбетниот мозок.

Дивергенција: моторните команди се распределуваат кон поголем број неврони и различни моторни групи, со што се овозможува активирање на повеќе мускули.

Конвергенција: моторните неврони добиваат информации од мозочните моторни центри, проприоцептивните рецептори, кожните рецептори и интерневронските мрежи. Сите овие информации се интегрираат за да се регулира силата и времетраењето на мускулната контракција.

Реверберација и други осцилаторни механизми: повратните врски во невронските мрежи можат да придонесат за одржување на нервната активност и ритмичката организација на движењата. Резултатот е координирано, ритмичко и контролирано движење на долните екстремитети, со постојано приспособување на положбата на телото кон условите на средината.

7. ДРУГИ ВАЖНИ ВИДОВИ НЕВРОНСКИ КРУГОВИ

Покрај дивергенцијата, конвергенцијата и реверберацијата, во физиологијата се опишуваат и други начини на организација на невронските мрежи.

7.1. Паралелен последователен круг

Кај овој тип невронски круг, еден влезен сигнал се пренесува преку повеќе паралелни патишта, кои потоа повторно се собираат во заедничка излезна невронска структура. Оваа организација овозможува истата информација да се обработува на повеќе начини и да пристигнува до заеднички излезен неврон. Физиолошкото значење е во обработката на информациите со различно времетраење и овозможувањето на комплексни одговори.

7.2. Инхибиторни невронски кругови

Во овие кругови, активирањето на еден неврон предизвикува инхибиција на друг неврон или група неврони. Инхибицијата е неопходна за правилно функционирање на нервниот систем бидејќи спречува прекумерна нервна активност и овозможува прецизна регулација на нервните одговори.

Пример за ваков механизам е реципрочната инхибиција при мускулните рефлекси.

Кога ќе се активираат моторните неврони кои го контрахираат мускулот агонист, преку инхибиторни интерневрони се намалува активноста на моторните неврони што го инервираат антагонистичкиот мускул. На тој начин се овозможува координирано движење.

7.3. Повратна инхибиција

Повратната инхибиција претставува механизам при кој активираниот неврон, преку колатерална врска, активира инхибиторен интерневрон кој потоа ја намалува активноста на првичниот неврон или на невроните од истата функционална група.

Познат пример е рекурентната инхибиција во 'рбетниот мозок, која се остварува преку Реншови клетки. Овој механизам овозможува контрола на активноста на моторните неврони и спречување на прекумерната ексцитација.

8. КЛИНИЧКО И ФУНКЦИОНАЛНО ЗНАЧЕЊЕ НА НЕВРОНСКИТЕ КРУГОВИ

Разбирањето на невронските кругови има големо значење за медицината, физиотерапијата, специјалната едукација и рехабилитацијата. Нарушувањата во организацијата и функционирањето на невронските мрежи може да доведат до различни невролошки и функционални нарушувања.

Кај мозочен удар (цереброваскуларен инсулт) може да дојде до оштетување на моторните нервни патишта, со што се нарушува пренесувањето на командите од моторниот кортекс кон моторните неврони. Последица може да биде мускулна слабост, пареза или парализа.

Кај Паркинсоновата болест нарушената функција на базалните ганглии и нивните невронски кругови доведува до проблеми со започнувањето и регулирањето на движењата, брадикинезија, ригидност и тремор.

Кај епилепсијата нарушувањата во рамнотежата меѓу ексцитаторните и инхибиторните влијанија во невронските мрежи може да доведат до прекумерна синхронизирана нервна активност и појава на епилептични напади.

Кај повредите на 'рбетниот мозок може да дојде до прекин на нервните патишта и нарушување на комуникацијата меѓу мозочните центри и периферните моторни и сензитивни структури.

Од аспект на рехабилитацијата, познавањето на невронските кругови е важно за разбирање на моторното учење, невропластичноста и можностите за функционално опоравување по повреди на нервниот систем.

Невропластичноста претставува способност на нервниот систем да ја менува својата структура и функција како резултат на искуство, учење, повторување на активности или оштетување. Таа се заснова на промени во синаптичката ефикасност, формирање и реорганизација на невронските врски и промени во активноста на невронските мрежи.

9. ПРАШАЊА ЗА ПРОВЕРКА НА ЗНАЕЊЕТО