СПИНАЛНИ РЕФЛЕКСИ

1. Вовед во спиналните рефлекси

Спиналните рефлекси претставуваат брзи, автоматски и неволни реакции на организмот на одредени дразби, кои се остваруваат преку рефлексни центри лоцирани во 'рбетниот мозок (medulla spinalis). Тие претставуваат основен механизам за одржување на мускулниот тонус, телесната положба, рамнотежата и заштитата на организмот од потенцијално штетни влијанија.

Рефлексите се одвиваат преку посебно организирана нервна структура наречена рефлексен лак (arcus reflexus). Основните компоненти на рефлексниот лак се:

• Рецептор – прима дразба од надворешната или внатрешната средина.
• Аферентен (сензитивен) неврон – го пренесува нервниот импулс од рецепторот кон централниот нервен систем.
• Интегративен центар – се наоѓа во 'рбетниот мозок или во други делови на централниот нервен систем и овозможува обработка на информацијата.
• Еферентен (моторен) неврон – го пренесува моторниот импулс од централниот нервен систем кон ефекторниот орган.
• Ефектор – најчесто скелетен мускул кој ја извршува рефлексната реакција.

Според бројот на синапси во рефлексниот лак, спиналните рефлекси можат да бидат:

• Моносинаптички рефлекси – имаат само една синапса помеѓу аферентниот и еферентниот неврон. Типичен пример е рефлексот на истегнување.
• Полисинаптички рефлекси – вклучуваат еден или повеќе интерневрони помеѓу сензитивниот и моторниот неврон. Во оваа група спаѓаат флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс.

Ќе ги разгледаме четирите значајни спинални рефлекси, нивните физиолошки механизми и функционалното значење.

2. Рефлекс на истегнување (Stretch reflex – миотатички рефлекс)

2.1. Дефиниција

Рефлексот на истегнување, познат и како миотатички рефлекс, претставува рефлексна контракција на скелетниот мускул како одговор на неговото истегнување. Тоа е еден од најважните спинални рефлекси, бидејќи учествува во одржувањето на мускулниот тонус, стабилноста на зглобовите, исправената положба на телото и постуралната контрола. Основниот принцип е следниот: кога мускулот се истегнува, се активираат рецепторите во мускулното вретено, кои испраќаат нервни импулси до 'рбетниот мозок. Како одговор, се активираат алфа-моторните неврони кои предизвикуваат контракција на истиот мускул. Со тоа се спротивставува на првичното истегнување.

2.2. Мускулно вретено – рецептор на истегнување

Рецепторот за овој рефлекс е мускулното вретено (muscle spindle).

Мускулното вретено претставува специјализиран проприорецептор сместен во скелетните мускули. Тоа е поставено паралелно со обичните мускулни влакна, односно екстрафузалните влакна. Мускулното вретено содржи специјализирани мускулни влакна наречени интрафузални влакна. Постојат два главни вида интрафузални влакна:

Влакна со нуклеарна кеса (nuclear bag fibers) – имаат проширен централен дел во кој се концентрирани клеточните јадра. Тие учествуваат во детекцијата на промените во должината на мускулот, особено брзината на истегнување кај динамичните рецепторски компоненти.

Влакна со нуклеарен синџир (nuclear chain fibers) – имаат клеточни јадра распоредени во низа и особено придонесуваат за детекција на степенот на истегнување на мускулот.

Мускулното вретено има две главни групи сензитивни нервни завршетоци:

Примарни сензитивни завршетоци (тип Ia) – се намотуваат околу централниот дел на интрафузалните влакна. Особено чувствително реагираат на брзината на истегнување, но ја пренесуваат и информацијата за должината на мускулот.

Секундарни сензитивни завршетоци (тип II) – пренесуваат информации главно за степенот на истегнување, односно статичната должина на мускулот.

Мускулните вретена имаат и моторна инервација преку гама-моторните неврони, кои ја регулираат чувствителноста на интрафузалните влакна.

2.3. Механизам на рефлексот на истегнување

Механизмот се одвива во неколку последователни фази:

1. Мускулот се истегнува под дејство на надворешна сила.
2. Истегнувањето ги деформира интрафузалните влакна во мускулното вретено.
3. Се активираат сензитивните нервни завршетоци од групата Ia.
4. Аферентните нервни импулси се пренесуваат преку сензитивните нервни влакна кон задните рогови на 'рбетниот мозок.
5. Централниот продолжеток на Ia-аферентниот неврон воспоставува директна возбудна синапса со алфа-моторниот неврон во предниот рог на 'рбетниот мозок.
6. Алфа-моторниот неврон испраќа нервни импулси преку предниот корен на спиналниот нерв кон екстрафузалните мускулни влакна.
7. Мускулот се контрахира и се спротивставува на претходното истегнување.

Овој рефлекс е моносинаптички, бидејќи основната врска помеѓу Ia-аферентниот неврон и алфа-моторниот неврон се остварува преку една синапса.

Истовремено со активирањето на мускулот што се истегнал, се случува и релаксација на неговиот антагонист. Овој механизам се нарекува реципрочна инхибиција (reciprocal inhibition). На пример, при рефлексот на истегнување на квадрицепсот, се активираат екстензорите на коленото, додека флексорите на коленото се инхибираат преку инхибиторен интерневрон. Ова овозможува координирано движење и спречува истовремена контракција на антагонистичките мускули.

2.4. Пример: пателарен рефлекс (Patellar reflex)

Најпознат пример за рефлексот на истегнување е пателарниот рефлекс, познат и како коленски рефлекс.

При испитувањето, испитувачот со рефлексен чекан лесно удира по тетивата на квадрицепсниот мускул, непосредно под пателата. Со ударот се истегнува тетивата, а со тоа и квадрицепсниот мускул. Истегнувањето ги активира мускулните вретена, кои испраќаат импулси преку феморалниот нерв до спиналните сегменти L2–L4, особено L4. Потоа се активираат алфа-моторните неврони на квадрицепсот, што доведува до негова контракција и екстензија на потколеницата во коленскиот зглоб.

Функционално значење:

• Одржување на мускулниот тонус.
• Одржување на исправената положба на телото.
• Одржување на постуралната стабилност.
• Спротивставување на ненадејни промени во должината на мускулите.
• Овозможување на автоматски корекции при стоење и движење.

2.5. Други примери на рефлекс на истегнување

• Ахилов рефлекс – со удар врз Ахиловата тетива се истегнува трицепсот на потколеницата, што предизвикува плантарна флексија на стапалото. Главен спинален сегмент: S1.
• Бицепсен рефлекс – со удар врз тетивата на бицепсот се предизвикува флексија на подлактицата. Сегменти: C5–C6.
• Трицепсен рефлекс – со удар врз тетивата на трицепсот се предизвикува екстензија на подлактицата. Сегменти: C7–C8.

3. Голџиев тетивен рефлекс (Golgi tendon reflex)

3.1. Дефиниција

Голџиевиот тетивен рефлекс претставува заштитен спинален рефлекс кој се активира при прекумерно зголемување на напнатоста во мускулот и неговата тетива. Овој рефлекс има заштитна функција, бидејќи спречува прекумерно оптоварување на мускулно-тетивниот систем и потенцијално оштетување на мускулите и тетивите. За разлика од рефлексот на истегнување, кој предизвикува контракција на истегнатиот мускул, Голџиевиот тетивен рефлекс предизвикува инхибиција и релаксација на мускулот кој развива прекумерна напнатост.

3.2. Рецептор – Голџиев тетивен орган

Рецепторот е Голџиевиот тетивен орган (Golgi tendon organ – GTO).

Голџиевиот тетивен орган претставува специјализиран проприорецептор кој се наоѓа во тетивите, во близина на спојот помеѓу мускулот и тетивата. За разлика од мускулното вретено, кое е поставено паралелно со мускулните влакна, Голџиевиот тетивен орган е поставен сериски со мускулните влакна. Се состои од капсула во која се наоѓаат снопчиња од колагени влакна и сензитивни нервни завршетоци. Кога мускулот се контрахира и развива напнатост, колагенските влакна ја деформираат сензитивната нервна завршница, што доведува до создавање нервни импулси. Голџиевиот тетивен орган е особено чувствителен на мускулната напнатост, без разлика дали таа е предизвикана од активна мускулна контракција или од пасивно истегнување. Неговата сензитивна инервација се остварува преку нервни влакна од типот Ib.

3.3. Механизам на Голџиевиот тетивен рефлекс

Механизмот се одвива во следните фази:

1. Мускулот развива голема напнатост при силна контракција или пасивно оптоварување.
2. Се активираат Голџиевите тетивни органи.
3. Сензитивните импулси се пренесуваат преку Ib-аферентните нервни влакна до 'рбетниот мозок.
4. Во 'рбетниот мозок, Ib-аферентните влакна воспоставуваат врски со инхибиторни интерневрони.
5. Инхибиторните интерневрони ги инхибираат алфа-моторните неврони кои го инервираат истиот мускул.
6. Се намалува активноста на алфа-моторните неврони.
7. Мускулот ја намалува контракцијата и се релаксира.

Овој механизам се нарекува автогена инхибиција (autogenic inhibition).

3.4. Физиолошко значење

Голџиевиот тетивен рефлекс има повеќе значајни функции:

• Заштита на мускулите и тетивите од прекумерна напнатост.
• Регулација на мускулната сила.
• Контрола на мускулната контракција.
• Рамномерна распределба на силата помеѓу различни мускулни влакна.
• Поддршка на прецизната моторна контрола.

Важно е да се нагласи дека овој рефлекс не функционира како едноставен механизам за исклучување на мускулот секогаш кога ќе се зголеми напнатоста. Тој е дел од сложен систем за регулација на мускулната сила, во кој учествуваат и други спинални и супраспинални механизми.

3.5. Разлика помеѓу рефлексот на истегнување и Голџиевиот тетивен рефлекс

4. Флексорен рефлекс (Flexor reflex / Withdrawal reflex)

4.1. Дефиниција

Флексорниот рефлекс, познат и како рефлекс на повлекување (withdrawal reflex), претставува заштитен полисинаптички спинален рефлекс при кој се активираат флексорните мускули, а се инхибираат екстензорните мускули на истиот екстремитет. Неговата основна функција е брзо отстранување на дел од телото од штетен или потенцијално опасен стимул. На пример, кога човек ќе нагази на остар предмет или ќе допре врел предмет, екстремитетот автоматски се повлекува. Овој рефлекс се одвива многу брзо и не бара свесна одлука од мозочната кора.

4.2. Рецептори

Флексорниот рефлекс најчесто се активира преку ноцицептори, односно рецептори за болка. Тие се слободни нервни завршетоци кои се наоѓаат во кожата, мускулите, зглобовите и другите ткива. 

Ноцицепторите реагираат на штетни механички, термички и хемиски дразби.

Нервните импулси се пренесуваат преку:

• А-делта нервни влакна – пренесуваат брза, остра и добро локализирана болка.
• C нервни влакна – пренесуваат побавна, потапа и подолго трајна болка.

4.3. Механизам на флексорниот рефлекс

Кога рецепторите за болка ќе регистрираат штетен стимул, се активира следниот механизам:

1. Ноцицепторите ја регистрираат болната дразба.
2. Сензитивните импулси се пренесуваат преку периферните нерви до задниот корен на спиналниот нерв.
3. Импулсите влегуваат во задниот рог на 'рбетниот мозок.
4. Се активираат повеќе интерневрони во различни спинални сегменти.
5. Возбудните интерневрони ги активираат алфа-моторните неврони на флексорните мускули.
6. Истовремено, инхибиторните интерневрони ги инхибираат алфа-моторните неврони на екстензорните мускули.
7. Флексорните мускули се контрахираат, а екстензорните се релаксираат.
8. Екстремитетот се повлекува од штетниот стимул.

Бидејќи во рефлексниот лак учествуваат повеќе интерневрони, овој рефлекс е полисинаптички.

4.4. Пример за флексорен рефлекс

Да претпоставиме дека човек случајно ќе допре врела метална површина со десната рака. Термалните ноцицептори во кожата ја регистрираат високата температура. Нервните импулси се пренесуваат до цервикалните сегменти на 'рбетниот мозок. Таму се активираат интерневронски мрежи кои ги стимулираат флексорите на раката, а ги инхибираат екстензорите. Како резултат на тоа, раката брзо се повлекува од врелата површина. Оваа реакција е заштитна и се случува пред свесното препознавање и целосната перцепција на болката во мозокот.

4.5. Карактеристики на флексорниот рефлекс

1. Полисинаптички карактер

Во рефлексниот лак учествуваат повеќе интерневрони, што овозможува координирано активирање на различни мускулни групи.

2. Ирадијација на импулсите

При послаб стимул се активира ограничен број моторни неврони и мускулни групи. При посилна дразба, возбудата се шири кон поголем број интерневрони и спинални сегменти, па се активираат повеќе флексорни мускули.

3. Просторна сумација

Истовременото активирање на поголем број рецептори доведува до посилен рефлексен одговор.

4. Временска сумација

Повторувањето на дразбите во краток временски период може да доведе до зголемување на рефлексниот одговор.

5. Постактивност (after-discharge)

Рефлексната реакција може да продолжи кратко време и по престанувањето на стимулот, поради активноста на интерневронските мрежи и нивните повторувачки врски.

6. Заштитна функција

Најважната функција е спречување или намалување на оштетувањето на ткивата.

5. Крстосан екстензорен рефлекс (Crossed extensor reflex)

5.1. Дефиниција

Крстосаниот екстензорен рефлекс претставува полисинаптички спинален рефлекс кој најчесто се јавува истовремено со флексорниот рефлекс. Додека флексорниот рефлекс предизвикува повлекување на екстремитетот на страната на која дејствува штетната дразба, крстосаниот екстензорен рефлекс предизвикува екстензија на спротивниот екстремитет. Основната функција е одржување на рамнотежата и поддршка на телесната тежина додека едниот екстремитет се повлекува.

5.2. Механизам на крстосаниот екстензорен рефлекс

Да претпоставиме дека човек нагазува на остар предмет со десната нога.

Се активираат ноцицепторите во десното стапало и импулсите се пренесуваат до 'рбетниот мозок.

Потоа се случуваат две координирани реакции:

На десната страна (ипсилатерална страна):

Се активираат флексорните мускули.

Се инхибираат екстензорните мускули.

Десната нога се повлекува од болниот стимул.

На левата страна (контралатерална страна):

Се активираат екстензорните мускули.

Се инхибираат флексорните мускули.

Левата нога се исправа и ја презема телесната тежина.

На тој начин се спречува губење на рамнотежата и паѓање на телото.

5.3. Нервен механизам

Крстосаниот екстензорен рефлекс се одвива преку сложена мрежа на интерневрони.

По влегувањето на сензитивните импулси во 'рбетниот мозок:

1. Се активираат ипсилатерални возбудни интерневрони кои ги стимулираат флексорните моторни неврони.
2. Се активираат ипсилатерални инхибиторни интерневрони кои ги инхибираат екстензорните моторни неврони.
3. Други интерневрони ги пренесуваат нервните импулси преку средишната линија на 'рбетниот мозок.
4. На спротивната страна се активираат возбудни интерневрони кои ги стимулираат екстензорните моторни неврони.
5. Истовремено, инхибиторните интерневрони ги инхибираат флексорните моторни неврони на спротивната страна.
6. Се добива координирана реакција на двата екстремитети.

Затоа овој рефлекс се нарекува крстосан, бидејќи нервните импулси се пренесуваат и ја активираат моторната реакција на спротивната страна од телото.

5.4. Функционално значење

Крстосаниот екстензорен рефлекс има особено значење за:

• Одржување на рамнотежата при ненадејно повлекување на екстремитетот.
• Одржување на исправената положба на телото.
• Распределба на телесната тежина помеѓу екстремитетите.
• Спречување на паѓање.
• Координација на движењата на левата и десната страна од телото.

Овој рефлекс е особено важен при стоење и одење, кога е неопходно едниот долен екстремитет да ја преземе телесната тежина додека другиот се поместува.

6. Истовремено дејство на флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс

Овие два рефлекси најдобро се разбираат кога се разгледуваат како делови од една заедничка заштитна реакција. На пример, кога човек ќе нагази на остар предмет со десната нога:

На овој начин организмот истовремено постигнува две цели: ја отстранува ногата од опасност и ја зачувува стабилноста на телото.

7. Споредба на четирите спинални рефлекси

8. Клиничко значење на спиналните рефлекси

Испитувањето на спиналните рефлекси има големо значење во невролошката дијагностика. Со помош на рефлексните одговори може да се добијат информации за функционалната состојба на периферните нерви, спиналните сегменти, рефлексните лакови и супраспиналните структури.

8.1. Хиперрефлексија

Хиперрефлексија претставува претерано изразен рефлексен одговор. Може да се јави при оштетување на горниот моторен неврон, односно при нарушување на супраспиналната инхибиторна контрола врз спиналните рефлексни механизми. Често се среќава кај лезии на кортикоспиналниот пат.

8.2. Хипорефлексија

Хипорефлексија претставува намален рефлексен одговор. Може да биде последица на оштетување на периферниот нерв, предниот рог на 'рбетниот мозок, нервниот корен или друга компонента на рефлексниот лак.

8.3. Арефлексија

Арефлексија претставува целосно отсуство на одреден рефлекс. Може да се јави при сериозно оштетување на рефлексниот лак, периферна невропатија или акутна фаза на спинален шок.

8.4. Клиничко испитување на длабоките тетивни рефлекси

Во клиничката практика најчесто се испитуваат:

• Бицепсен рефлекс – C5–C6.
• Брахиорадијален рефлекс – C5–C6.
• Трицепсен рефлекс – C7–C8.
• Пателарен рефлекс – L2–L4.
• Ахилов рефлекс – S1–S2.

Рефлексите се оценуваат според нивната јачина, симетрија и присуство или отсуство на патолошки одговори.

9. Практични примери за разбирање на рефлексите

За полесно разбирање, студентите треба да ги поврзат физиолошките механизми со секојдневните ситуации.

Пример 1: Ненадејно исправување на ногата при удар под коленото.

Ова е рефлекс на истегнување. Со ударот се истегнува квадрицепсот, се активираат мускулните вретена и следува контракција на квадрицепсот.

Пример 2: Намалување на мускулната контракција при прекумерна напнатост.

Ова е Голџиев тетивен рефлекс. Голџиевиот тетивен орган ја регистрира напнатоста и преку Ib-аферентните влакна и инхибиторните интерневрони ја намалува активноста на соодветните алфа-моторни неврони.

Пример 3: Брзо повлекување на раката од врела рингла.

Ова е флексорен рефлекс. Ноцицепторите ја регистрираат штетната топлина, а спиналните интерневрони ги активираат флексорите и ги инхибираат екстензорите.

Пример 4: Нагазување на остар предмет со едната нога.

Истовремено се активираат флексорниот рефлекс на ногата што нагазила на остриот предмет и крстосаниот екстензорен рефлекс на спротивната нога. На тој начин едната нога се повлекува, а другата ја презема телесната тежина.

10. Прашања за проверка на знаењето

1. Што претставува рефлексот на истегнување?
2. Кој рецептор го регистрира истегнувањето на скелетниот мускул?
3. Која е разликата помеѓу интрафузалните и екстрафузалните мускулни влакна?
4. Која е функцијата на Ia-аферентните нервни влакна?
5. Зошто рефлексот на истегнување се смета за моносинаптички?
6. Што претставува реципрочна инхибиција?
7. Каде се наоѓа Голџиевиот тетивен орган?
8. Која е разликата помеѓу мускулното вретено и Голџиевиот тетивен орган?
9. Што претставува автогена инхибиција?
10. Кои нервни влакна ги пренесуваат импулсите од Голџиевиот тетивен орган?
11. Што претставува флексорниот рефлекс?
12. Која е функцијата на ноцицепторите?
13. Зошто флексорниот рефлекс е полисинаптички?
14. Што претставува ирадијација на нервните импулси?
15. Како се одвива крстосаниот екстензорен рефлекс?
16. Зошто при повлекување на едната нога се активираат екстензорите на спротивната нога?
17. Која е функционалната поврзаност помеѓу флексорниот и крстосаниот екстензорен рефлекс?
18. Која е клиничката важност на испитувањето на длабоките тетивни рефлекси?