РЕТИКУЛАРНА ФОРМАЦИЈА (Formatio reticularis)

1. Вовед и дефиниција

Ретикуларната формација (лат. formatio reticularis) претставува сложена, дифузно организирана мрежа од нервни клетки и нивните нервни влакна, која се протега низ централните делови на мозочното стебло (truncus encephali). Таа е една од најважните функционални структури на централниот нервен систем, бидејќи учествува во регулирањето на свеста, будноста, спиењето, мускулниот тонус, моторната активност, автономните функции и обработката на сензорните информации. Називот ретикуларна формација потекнува од латинскиот збор reticulum, што значи мрежа. Овој назив го опишува нејзиниот карактеристичен изглед, бидејќи нервните клетки не се организирани во јасно ограничени и компактни јадра, како што е случај со многу други структури на централниот нервен систем, туку формираат сложена мрежа од неврони и нервни влакна кои меѓусебно се поврзуваат. Ретикуларната формација се протега низ:

• Продолжениот мозок (medulla oblongata).
• Мостот (pons).
• Средниот мозок (mesencephalon).

Нејзините нервни патишта воспоставуваат врски со речиси сите главни региони на централниот нервен систем, вклучувајќи ги 'рбетниот мозок, малиот мозок, таламусот, хипоталамусот, базалните ганглии и мозочната кора. Поради овие многубројни врски, ретикуларната формација има интегративна улога: ги прима, обработува и координира информациите од различни делови на нервниот систем и учествува во создавањето соодветен физиолошки одговор. Особено важно: Ретикуларната формација не е одговорна само за една функција. Таа претставува функционален систем кој ги поврзува сензорните, моторните, автономните и когнитивните активности на организмот.

2. Анатомска локализација и организација

Ретикуларната формација се наоѓа во тегментумот (tegmentum) на мозочното стебло, односно во неговите централни и вентрални делови, зависно од нивото на мозочното стебло. За разлика од анатомски јасно ограничените структури, ретикуларната формација нема остри граници. Таа се протега во надолжна насока од продолжениот мозок кон средниот мозок. Нејзините неврони се разликуваат според големината, формата, невротрансмитерскиот состав и функционалната активност. Во анатомска смисла, ретикуларната формација може да се подели на три основни надолжни зони:

2.1. Медијална зона

Медијалната зона е составена претежно од големи неврони, од кои многу имаат долги аксони што се проектираат кон далечни региони на централниот нервен систем. Овие неврони имаат важна улога во:

• Регулирањето на моторната активност.
• Контролата на мускулниот тонус.
• Одржувањето на постуралната стабилност.
• Координацијата на движењата.
• Испраќањето на ретикулоспинални импулси кон 'рбетниот мозок.

Медијалната зона е особено важна за моторните функции и одржувањето на положбата на телото.

2.2. Латерална зона

Латералната зона содржи претежно помали неврони, кои добиваат информации од различни сензорни системи и учествуваат во нивната интеграција. Нејзините функции вклучуваат:

• Прием и обработка на сензорни информации.
• Поврзување на сензорните и моторните системи.
• Регулирање на автономните реакции.
• Контрола на рефлексните активности.
• Модулација на болката.

Латералната зона има значајни врски со кранијалните нерви и со други структури на мозочното стебло.

2.3. Медијана зона

Медијаната зона се наоѓа во близина на средната линија на мозочното стебло и ги вклучува таканаречените јадра на рафето (nuclei raphe). Овие јадра содржат неврони кои синтетизираат серотонин (5-хидрокситриптамин, 5-HT). Серотонинергичните неврони имаат важна улога во:

• Регулацијата на циклусот сон-будност.
• Модулацијата на расположението.
• Контролата на болката.
• Регулацијата на моторната активност.
• Контролата на автономните функции.

Јадрата на рафето испраќаат проекции кон голем број структури на централниот нервен систем, вклучувајќи ги мозочната кора, лимбичкиот систем, хипоталамусот и 'рбетниот мозок.

3. Главни јадра и невротрансмитерски системи на ретикуларната формација

Иако ретикуларната формација е дифузна структура, во неа се разликуваат повеќе функционални групи неврони и специфични јадра.

3.1. Јадра на рафе (Nuclei raphe)

Јадрата на рафето се група јадра распоредени долж средишната линија на мозочното стебло. Тие се главен извор на серотонинергична инервација на мозокот и 'рбетниот мозок. Серотонинот е невротрансмитер кој учествува во регулирањето на многу физиолошки и психолошки процеси. Најважните функции на серотонинергичниот систем се:

• Модулација на расположението и емоционалното однесување.
• Регулација на спиењето и будноста.
• Контрола на пренесувањето на болните импулси.
• Регулација на апетитот.
• Влијание врз моторната активност.

3.2. Locus coeruleus

Locus coeruleus е мало, но функционално исклучително значајно јадро кое се наоѓа во дорзалниот дел на мостот, во близина на подот на четвртата мозочна комора. Името потекнува од неговата синкаста боја, која е поврзана со пигментот невромеланин во невроните. Ова јадро претставува главен извор на норадреналин во мозокот. Норадренергичниот систем учествува во:

• Одржувањето на будноста.
• Зголемувањето на вниманието.
• Регулирањето на реакцијата на стрес.
• Подобрувањето на концентрацијата.
• Модулацијата на емоционалните реакции.
• Регулацијата на циклусот сон-будност.

При опасност или стрес, активноста на locus coeruleus се зголемува, што придонесува за зголемена будност, внимание и подготвеност за реакција.

3.3. Педункулопонтинско тегментално јадро

Pedunculopontine tegmental nucleus (PPT) се наоѓа во понтомезенцефалниот регион на мозочното стебло. Содржи холинергични, глутаматергични и ГАБА-ергични неврони.Неговите функции вклучуваат:

• Регулација на циклусот сон-будност.
• Учествување во REM-фазата на спиењето.
• Контрола на локомоцијата.
• Регулација на постуралната активност.
• Поврзување на моторните и автономните механизми.

3.4. Холинергични јадра

Во понтомезенцефалниот регион се наоѓаат и други холинергични структури, како латеродорзалното тегментално јадро (nucleus tegmentalis laterodorsalis). Овие јадра испраќаат проекции кон таламусот, хипоталамусот и други мозочни структури. Ацетилхолинот учествува во:

• Регулирањето на кортикалната активација.
• Одржувањето на будноста.
• Регулацијата на REM-спиењето.
• Модулацијата на вниманието.

3.5. Вентрална тегментална област

Вентралната тегментална област (ventral tegmental area – VTA) е допаминергична структура во средниот мозок, анатомски поврзана со ретикуларниот и околните тегментални региони. Нејзините допаминергични неврони учествуваат во:

Мотивацијата.

Системот на наградување.

Учењето поврзано со награда.

Мотивациското однесување.

Регулацијата на некои когнитивни функции.

Треба да се нагласи дека VTA не е едноставно јадро на ретикуларната формација, туку посебна структура во средниот мозок која функционално е поврзана со неа и со други мозочни системи.

4. Ретикуларен активирачки систем (RAS)

Една од најважните функционални компоненти на ретикуларната формација е ретикуларната активирачка система (Reticular Activating System – RAS), која често се нарекува и асцендентен ретикуларен активирачки систем (Ascending Reticular Activating System – ARAS). Овој систем е одговорен за одржување на будноста, вниманието и функционалната подготвеност на мозочната кора.

Ретикуларната активирачка система прима информации од различни сензорни патишта, како што се:

• Визуелниот систем.
• Аудитивниот систем.
• Соматосензорниот систем.
• Вестибуларниот систем.
• Висцералните сензорни патишта.

Овие информации се интегрираат во мозочното стебло и преку асцендентните проекции влијаат врз активноста на таламусот, хипоталамусот, базалниот преден мозок и мозочната кора. Особено значајни се врските со интраламинарните јадра на таламусот, кои имаат важна улога во одржувањето на будноста и свесноста.

Механизам на функционирање

Кога човекот е буден, невроните на ретикуларната активирачка система испраќаат сигнали кои ја одржуваат мозочната кора во активна функционална состојба. Ова овозможува:

• Прием на информации од надворешната средина.
• Свесно регистрирање на стимулусите.
• Одржување на вниманието.
• Концентрација врз одредена задача.
• Соодветно реагирање на промените во околината.

На пример, кога студент слуша предавање, ретикуларната активирачка система придонесува за одржување на будноста и вниманието, овозможувајќи му да ги следи информациите и да ги обработува во мозочната кора. При оштетување на оваа система може да дојде до нарушување на нивото на свест, прекумерна поспаност, ступор, па дури и кома.

Важна разлика: Будноста (arousal) и свесноста (awareness) се тесно поврзани, но не се идентични. Будноста се однесува на физиолошката состојба на активираност, додека свесноста подразбира способност за доживување и обработка на информации. Нормалната свест зависи од функционалноста на системите за будност и од интегритетот на мозочните мрежи што овозможуваат свесно искуство.

5. Физиолошки функции на ретикуларната формација

Ретикуларната формација има бројни физиолошки функции кои се од суштинско значење за нормалното функционирање на организмот.

5.1. Регулација на свеста и будноста

Една од најзначајните функции на ретикуларната формација е контролата на нивото на будност. Таа учествува во одржувањето на состојбата на будност преку активирање на мозочната кора и регулирање на активноста на таламокортикалните невронски мрежи. Во зависност од активноста на ретикуларните системи, може да се разликуваат неколку состојби:

• Будност.
• Опуштена будност.
• Поспаност.
• Лесен сон.
• Длабок сон.
• Нарушена свест.

Кога активноста на асцендентниот ретикуларен систем е висока, мозокот е во состојба на будност. Кога се намалува активноста на системите за будност и се активираат механизмите што го поттикнуваат спиењето, се создаваат услови за премин во сон.

5.2. Регулација на спиењето

Ретикуларната формација има значајна улога во регулирањето на циклусот сон-будност. Спиењето не е само пасивна состојба на намалена мозочна активност, туку активен физиолошки процес контролиран од повеќе невронски системи. Во регулацијата на спиењето учествуваат:

• Серотонинергичните неврони на јадрата на рафето.
• Норадренергичните неврони на locus coeruleus.
• Холинергичните неврони на понтомезенцефалниот регион.
• Хипоталамичните неврони.
• Таламокортикалните невронски мрежи.

За време на спиењето активноста на одделни невротрансмитерски системи се менува. Во REM-фазата на спиењето се забележува зголемена активност на одредени холинергични неврони, додека активноста на норадренергичните неврони на locus coeruleus и серотонинергичните неврони на рафето е значително намалена. Овие промени се поврзани со појавата на живописни соништа, брзите движења на очите и мускулната атонија.

5.3. Контрола на мускулниот тонус и постуралната стабилност

Ретикуларната формација има многу важна улога во контролата на скелетната мускулатура. Таа влијае врз активноста на алфа- и гама-мотоневроните во предните рогови на 'рбетниот мозок. Преку ретикулоспиналните патишта ја регулира:

• Мускулната напнатост.
• Постуралната стабилност.
• Одржувањето на исправена положба.
• Рамнотежата.
• Автоматските постурални реакции.
• Координацијата на движењата.

Особено значајни се два ретикулоспинални патишта:

А. Медијален (понтино) ретикулоспинален пат

Потекнува главно од понтинските ретикуларни јадра.

Има тенденција да ја олеснува активноста на екстензорните мускули, особено на антигравитациската мускулатура. Овозможува:

• Одржување на исправена положба.
• Одржување на мускулниот тонус.
• Постурална стабилност.

Б. Латерален (медуларен) ретикулоспинален пат

Потекнува од ретикуларните јадра во продолжениот мозок. Има посложено дејство врз спиналните моторни системи и може да ја намалува екстензорната активност и да ја модулира активноста на флексорните и екстензорните мускули. Двата патишта функционираат координирано и овозможуваат приспособување на мускулниот тонус во зависност од положбата и активноста на телото.

5.4. Регулација на кардиоваскуларниот систем

Ретикуларната формација во продолжениот мозок содржи нервни центри кои учествуваат во регулацијата на срцевата работа и крвниот притисок. Овие центри се дел од пошироката мрежа на автономна контрола. Важни структури се:

• Ростралната вентролатерална медула (RVLM) – има значајна улога во одржувањето на симпатичниот тонус и крвниот притисок.
• Каудалната вентролатерална медула (CVLM) – учествува во инхибицијата на симпатичната активност.

Нуклеусот на солитарниот тракт (NTS) – прима висцерални сензорни информации, вклучувајќи ги сигналите од барорецепторите и хеморецепторите. При зголемување на крвниот притисок, барорецепторите во каротидниот синус и аортниот лак испраќаат импулси преку кранијалните нерви IX и X до NTS. Потоа се активираат механизми кои ја намалуваат симпатичната и ја зголемуваат парасимпатичната активност, што доведува до намалување на срцевата фреквенција и периферниот васкуларен отпор.

5.5. Регулација на респирацијата

Во продолжениот мозок и мостот се наоѓаат невронски мрежи кои ја контролираат ритмичката активност на дишењето. Овие мрежи се функционално поврзани со ретикуларната формација. Најважни се:

• Дорзалната респираторна група, поврзана со nucleus tractus solitarius.
• Вентралната респираторна група.
• Пре-Бецингеровиот комплекс (pre-Bötzinger complex), кој има клучна улога во создавањето на респираторниот ритам.
• Понтинските респираторни мрежи, кои го модулираат респираторниот образец.

Овие структури овозможуваат автоматска регулација на дишењето без потреба од свесна контрола. Тие ја приспособуваат фреквенцијата и длабочината на дишењето во зависност од концентрацијата на јаглеродниот диоксид, кислородот и pH-вредноста на крвта.

5.6. Контрола на болката

Ретикуларната формација учествува во модулацијата на болката преку десцендентни инхибиторни и фасилитаторни патишта. Особено значајни се врските помеѓу:

• Периакведукталната сива маса (periaqueductal gray – PAG).
• Ростралната вентромедијална медула (RVM).
• Јадрата на рафето.
• Задните рогови на 'рбетниот мозок.

При активирање на овие системи може да дојде до намалување на пренесувањето на ноцицептивните сигнали во 'рбетниот мозок. Во овој процес учествуваат серотонинот, норадреналинот и ендогените опиоидни пептиди. На пример, при силен стрес или опасност, организмот може привремено да ја намали перцепцијата на болката, овозможувајќи му на човекот да реагира и да се оддалечи од опасноста.

5.7. Регулација на рефлексните активности

Ретикуларната формација учествува во интеграцијата и модулацијата на повеќе рефлекси. Особено значајни се:

• Рефлексот на голтање.
• Рефлексот на кашлање.
• Рефлексот на кивање.
• Рефлексот на повраќање.
• Рефлексите поврзани со одржувањето на рамнотежата.
• Постуралните рефлекси.

Преку врските со кранијалните нерви и спиналните моторни неврони, таа овозможува координирање на сложени автоматски моторни одговори.

6. Врски на ретикуларната формација со другите делови на нервниот систем

Ретикуларната формација е една од најшироко поврзаните структури во централниот нервен систем. Нејзините врски може да се поделат на асцендентни, десцендентни и интерни врски.

6.1. Асцендентни врски

Асцендентните врски се насочени од мозочното стебло кон повисоките мозочни структури. Тие воспоставуваат комуникација со:

• Таламусот.
• Хипоталамусот.
• Базалниот преден мозок.
• Лимбичкиот систем.
• Мозочната кора.

Нивната главна функција е регулирање на будноста, вниманието, свеста и когнитивната активност.

6.2. Десцендентни врски

Десцендентните врски се насочени кон 'рбетниот мозок. Преку ретикулоспиналните патишта, ретикуларната формација влијае врз:

• Мускулниот тонус.
• Постуралната контрола.
• Локомоцијата.
• Спиналните рефлекси.
• Автономните функции.

6.3. Врски со малиот мозок

Ретикуларната формација има значајни двонасочни врски со малиот мозок. Овие врски овозможуваат размена на информации потребни за:

• Координација на движењата.
• Одржување на рамнотежата.
• Регулација на мускулниот тонус.
• Приспособување на моторната активност.

7. Ретикуларната формација и локомоцијата

Ретикуларната формација учествува во контролата на одењето и другите автоматизирани моторни активности. Таа комуницира со моторните региони на мозочната кора, базалните ганглии, малиот мозок и спиналните мрежи одговорни за создавање на ритмички моторни активности. Особено значајна е улогата на понтомедуларните ретикуларни структури во започнувањето, одржувањето и приспособувањето на локомоторните активности. На пример, при одење:

• Мозочната кора и базалните ганглии учествуваат во планирањето и започнувањето на движењето.
• Ретикуларната формација учествува во активирањето на десцендентните моторни патишта.
• 'Рбетниот мозок ги организира ритмичките моторни активности преку централните генератори на образец (central pattern generators).
• Малиот мозок учествува во координацијата и корекцијата на движењата.

Сензорните информации овозможуваат постојано приспособување на положбата и движењето на телото.

8. Ретикуларната формација и автономниот нервен систем

Ретикуларната формација има значајна улога во интеграцијата на симпатичките и парасимпатичките реакции. Таа е функционално поврзана со хипоталамусот, nucleus tractus solitarius и автономните преганглиски неврони во мозочното стебло и 'рбетниот мозок. Преку овие врски се регулираат:

• Срцевата фреквенција.
• Крвниот притисок.
• Респираторната активност.
• Дигестивните процеси.
• Потeњето.
• Зеницата и нејзините реакции.
• Други висцерални функции.

На пример, кога човекот се соочува со стресна ситуација, се активираат централните автономни мрежи, вклучувајќи ги ретикуларните и хипоталамичните структури. Како резултат на тоа се зголемува срцевата фреквенција, се менува респираторниот образец и се зголемува подготвеноста на организмот за реакција.

9. Клиничко значење на ретикуларната формација

Оштетувањето на ретикуларната формација може да предизвика сериозни невролошки и физиолошки нарушувања, зависно од локализацијата и обемот на лезијата.

9.1. Нарушување на свеста и кома

Билатералното оштетување на важни структури на асцендентниот ретикуларен активирачки систем во горниот дел на мозочното стебло или нивните значајни проекции може да доведе до тешко нарушување на свеста. Комата претставува состојба на длабока несвесност во која пациентот не може да се разбуди и не покажува нормални реакции на надворешни стимули. Причини за нарушување на функцијата на ретикуларниот активирачки систем може да бидат:

• Трауматски повреди на мозокот.
• Мозочно стеблен инсулт.
• Тумори.
• Инфекции.
• Метаболички нарушувања.
• Интоксикации со лекови или други супстанции.
• Недостаток на кислород во мозокот.

Важно е да се нагласи дека кома може да настане и поради дифузно билатерално оштетување на двете мозочни хемисфери, без директна лезија на ретикуларната формација.

9.2. Паркинсонова болест

Ретикуларната формација и понтомезенцефалните моторни мрежи имаат значајна улога во контролата на одењето и постуралната стабилност. Кај пациентите со Паркинсонова болест може да се забележат:

• Нарушена постурална стабилност.
• Намалена спонтаност на движењата.
• Нарушено започнување на одењето.
• Кратки чекори.
• Замрзнување при одење (freezing of gait).
• Зголемен ризик од паѓање.

Овие нарушувања не се последица само на оштетувањето на допаминергичните неврони во супстанција нигра, туку и на дисфункцијата на пошироките моторни мрежи, вклучувајќи ги понтомедуларните ретикуларни системи.

9.3. Нарушувања на спиењето

Дисфункцијата на ретикуларните невротрансмитерски системи може да биде поврзана со нарушувања на спиењето. Примери се:

• Несоница.
• Прекумерна дневна поспаност.
• Нарушување на циклусот сон-будност.
• Нарушување на REM-спиењето.

Особено важна е улогата на понтинските структури во регулацијата на REM-фазата.

9.4. Нарушувања на мускулниот тонус

Оштетувањето на десцендентните ретикулоспинални патишта може да доведе до нарушување на контролата на мускулниот тонус и постуралните реакции. Може да се појават:

• Хипертонија.
• Хипотонија.
• Спастичност.
• Нарушена постурална контрола.
• Нарушена координација на автоматските движења.

Овие симптоми зависат од тоа кои моторни патишта и кои други структури се зафатени.

9.5. Нарушување на автономните функции

Оштетувањето на автономните центри во мозочното стебло може да доведе до:

• Нарушување на крвниот притисок.
• Нестабилност на срцевата фреквенција.
• Нарушување на респираторниот ритам.
• Нарушување на терморегулацијата.
• Нарушување на голтањето.

Тешките лезии на продолжениот мозок може да бидат животозагрозувачки поради нарушување на виталните функции.

10. Ретикуларната формација и рехабилитацијата

Ретикуларната формација има особено значење во физикалната медицина и рехабилитацијата, бидејќи учествува во контролата на постуралната стабилност, мускулниот тонус, локомоцијата и автоматските моторни реакции. Кај лицата со невролошки оштетувања, како што се мозочен удар, трауматска повреда на мозокот, Паркинсонова болест и церебрална парализа, може да бидат нарушени моторните механизми во кои учествува ретикуларната формација. Рехабилитациските интервенции имаат цел да ја подобрат функционалната способност на пациентите преку:

• Вежби за одржување на рамнотежата.
• Постурална едукација.
• Тренинг за одење.
• Вежби за координација.
• Функционални активности.
• Повторувачки моторни задачи.
• Сензомоторна стимулација.

На пример, кај пациент по мозочен удар, нарушената постурална контрола може да биде поврзана со оштетување на десцендентните моторни системи, вклучувајќи ги ретикулоспиналните патишта. Преку систематска рехабилитација може да се подобрат рамнотежата, контролата на трупот и функционалната мобилност. Треба да се има предвид дека рехабилитациските ефекти се резултат на пластичноста на пошироките невронски мрежи, а не само на изолирана активација на ретикуларната формација.

11. Разлика меѓу ретикуларната формација и ретикуларниот активирачки систем

Овие два термина често се користат како синоними, но имаат различно значење.

12. Заклучок

Ретикуларната формација претставува една од најважните интегративни структури на централниот нервен систем. Иако нејзината анатомска организација е дифузна и сложена, нејзината физиолошка улога е од суштинско значење за нормалното функционирање на човековиот организам. Таа учествува во одржувањето на будноста и свеста, регулирањето на спиењето, контролата на мускулниот тонус, постуралната стабилност, локомоцијата, респирацијата, кардиоваскуларната активност, автономните функции и модулацијата на болката.

Ретикуларната формација претставува функционален мост помеѓу мозочната кора, подкортикалните структури, мозочното стебло и 'рбетниот мозок. Нејзиното функционирање овозможува интеграција на различните нервни процеси во единствена функционална целина.

Од клиничка гледна точка, оштетувањето на нејзините одделни компоненти може да доведе до сериозни нарушувања на свеста, спиењето, моторната контрола и автономните функции. Затоа, познавањето на анатомијата и физиологијата на ретикуларната формација е особено важно за студентите по медицина, физиотерапија, специјална едукација и рехабилитација, како и за сите здравствени професионалци кои работат со лица со невролошки нарушувања.

13. Прашања за проверка на знаењето

1. Што претставува ретикуларната формација и каде е анатомски локализирана?
2. Кои три основни надолжни зони се разликуваат во ретикуларната формација?
3. Кои се најважните јадра на ретикуларната формација?
4. Која е функцијата на јадрата на рафето?
5. Каде се наоѓа locus coeruleus и кој невротрансмитер го продуцира?
6. Што претставува ретикуларната активирачка система (RAS)?
7. Каква е улогата на ретикуларната формација во регулирањето на свеста?
8. Каква е улогата на ретикуларната формација во циклусот сон-будност?
9. Кои се двата главни ретикулоспинални патишта?
10. Каква е улогата на ретикуларната формација во контролата на мускулниот тонус?
11. Како ретикуларната формација учествува во регулацијата на кардиоваскуларниот систем?
12. Каква е нејзината улога во контролата на респирацијата?
13. Како ретикуларната формација учествува во модулацијата на болката?
14. Какви последици може да предизвика билатерално оштетување на асцендентниот ретикуларен активирачки систем?
15. Какво е клиничкото значење на ретикуларната формација во неврорехабилитацијата?