Мал мозок (cerebellum)

Малиот мозок (лат. cerebellum) е дел од задниот мозок и се наоѓа во задната черепна јама, под окципиталните лобуси на големиот мозок и зад мозочното стебло (pons и medulla oblongata). Иако претставува само околу 10% од масата на мозокот, содржи повеќе од половина од сите неврони во централниот нервен систем.

Анатомска структура на малиот мозок

Малиот мозок има две хемисфери (десна и лева) и централно сместен вермис (дел што личи на црвче). Неговата површина е прекриена со бројни свиоци наречени фолија (folia cerebelli), а анатомски се дели на три лобуси:

• Преден лобус (lobus anterior) – прима информации од ’рбетниот мозок (спиноцеребелум).
• Заден лобус (lobus posterior) – најголем дел, поврзан со кортексот на големиот мозок (цереброцеребелум).
• Флокулонодуларен лобус (lobus flocculonodularis) – најстар дел (вестибулоцеребелум), вклучен во рамнотежата и координацијата на движењата на очите.

Под кортексот на малиот мозок се наоѓа белата маса, во која се вградени четири парови длабоки јадра:

• Dentatus nucleus (забесто јадро)
• Emboliform nucleus
• Globosus nucleus
• Fastigii nucleus (врвно јадро)

Овие јадра се главни излезни центри на малиот мозок.

Функционална организација

Според функционалната поделба, малиот мозок се дели на три главни дела:

Вестибулоцеребелум (флокулонодуларен лобус)

• Поврзан со вестибуларните јадра во мозочното стебло.
• Контролира рамнотежа, одржување на поза и движења на очите (око-глава координација).

Спиноцеребелум (вермис и паравермални зони)

• Прима информации од мускулите, зглобовите и ’рбетниот мозок.
• Регулира мускулен тонус, држење на телото и координација на автоматизирани движења.

Цереброцеребелум (латерални хемисфери)

Има најразвиени врски со кортексот на големиот мозок. Учествува во планирање, учење и фино прилагодување на волевите движења.

Физиологија на малиот мозок

Малиот мозок не иницира движење, туку го координира и усовршува. Главните физиолошки функции се:

• Координација на движењата
• Малиот мозок ја усогласува активноста на мускулните групи за флуидни, прецизни движења.
• При повреда се јавува атаксија – несигурност и тресење при движење.
• Одржување на рамнотежа и поза
• Преку вестибуларните врски го регулира мускулниот тонус и позицијата на телото.
• Контрола на мускулен тонус
• Испраќа инхибиторни сигнали до моторните центри во мозочното стебло и ’рбетниот мозок.
• Моторно учење и меморија

Малиот мозок учи од искуство — на пример, при учење на возење велосипед или свирење инструмент.

Времеска координација и ритам

Прецизно ги темпира движењата во зависност од надворешни и внатрешни сензорни информации.

Влезни и излезни патишта

Аферентни патишта (влез):

• Од вестибуларен систем, проприорецептори, визуелен и аудитивен систем.
• Од церебралниот кортекс преку понс (мост).

Еферентни патишта (излез):

Од длабоките јадра на малиот мозок кон таламус, мозочно стебло и моторен кортекс.

Клиничко значење

Лезии на малиот мозок доведуваат до:

• Атаксија – некоординирани движења
• Дисметрија – неможност за точна проценка на растојание
• Нистагмус – неволни движења на очите
• Хипотонија – намален мускулен тонус
• Дисдиадохокинеза – тешкотии при брзо менување на движења

Заклучок:

Малиот мозок е центар за координација, рамнотежа и моторно учење. Тој е есенцијален за хармонично изведување на движењата и адаптација на моторните реакции кон околината. Иако не создава команда за движење, без него движењата стануваат неефикасни и непредвидливи.

Рефлекси на `рбетниот мозок

Рефлексите на `рбетниот мозок претставуваат автоматски, брзи и несвесни реакции на организмот на одредени стимули, кои се реализираат преку рефлексната патека без учество на вишите мозочни центри. Постојат повеќе видови, но најчесто се опишуваат четири основни спинални (рбетни) рефлекси, кои се важни за одржување на телесната стабилност, држењето и заштитата на организмот.

1. Миотатички (статички или истегнувачки) рефлекс

Опис: Тоа е реакција на мускулот на негово ненадејно истегнување.

Рецептор: Мускулното вретено.

Пример: Кога се удира тетивата под коленото (т.н. пателарен рефлекс), квадрицепсот се контрахира и нозете се исправаат.

Функција: Овој рефлекс ја одржува должината на мускулите и тонусот, што е важно за држењето на телото и стабилноста на ставот.

2. Рефлекс на повлекување (флексорен рефлекс)

Опис: Се јавува како реакција на болен стимулус (на пример, при допир на жежок предмет).

Рецептор: Ноцицептор (рецептор за болка) во кожата.

Пример: При допир на жежок шпорет, раката се повлекува наназад.

Функција: Заштитен рефлекс кој го штити организмот од повреда со тоа што предизвикува брзо повлекување на екстремитетот од изворот на болка.

3. Крстосан екстензорен рефлекс

Опис: Се активира истовремено со рефлексот на повлекување, но на спротивната страна на телото.

Пример: Ако десната нога стапне на остар предмет и се повлече нагоре, левата нога автоматски се исправува за да го одржи балансот.

Функција: Обезбедува рамнотежа и стабилност при рефлексни движења на едната страна од телото.

4. Тетивен (инверзен) рефлекс

Опис: Се активира при прекумерно затегање на мускулот за да се спречи негово оштетување.

Рецептор: Голџиев тетивен орган.

Механизам: При голем напон, рецепторот ја инхибира понатамошната контракција на мускулот.

Функција: Го спречува оштетувањето на мускулните влакна и тетивите со тоа што предизвикува релаксација при преголема сила.

Заклучок:

Овие четири рефлекси — миотатички, флексорен, крстосан екстензорен и тетивен — ја демонстрираат автономната контрола на рбетниот мозок врз моторната активност. Тие се од суштинско значење за одржување на постурата, координацијата и заштитата на организмот.

Мезенцефалон

Мезенцефалонот (средниот мозок) е клучна структура на мозочниот стеблен дел, одговорна за моторна контрола, аудитивна и визуелна обработка, како и за поврзување на повисоките и пониските делови на централниот нервен систем.

Анатомска структура на мезенцефалон

Мезенцефалонот се наоѓа помеѓу понсот (мостот) и диенцефалонот (меѓумозокот), и претставува најгорниот дел од мозочното стебло. Неговата анатомија се состои од три главни региони: 

Тектум (покрив): Се наоѓа на задната страна. Содржи горни и долни коликулуси – структури важни за визуелни и аудитивни рефлекси. Горните коликулуси се вклучени во визуелна ориентација, додека долните се поврзани со слухот.

Тегментум (основа): Се наоѓа пред тектумот. Содржи црвено јадро и ретикуларна формација. Црвеното јадро е важно за моторна координација, особено кај флексорните мускули.

Церебрални педункули (ножиња): Се наоѓаат на предната страна. Претставуваат патишта за моторни импулси од церебралната кора кон понсот и медулата. Содржат кортикоспинални, кортикопонтински и кортикобулбарни влакна.

Физиолошки функции на мезенцефалон

Мезенцефалонот има повеќе витални функции: 

Моторна регулација: Преку црвеното јадро и substantia nigra, мезенцефалонот учествува во контролата на движењата. Substantia nigra лачи допамин и е клучна за нормално функционирање на базалните ганглии – нејзино оштетување е поврзано со Паркинсонова болест.

Визуелна и аудитивна обработка: Горните коликулуси обработуваат визуелни сигнали и иницираат рефлексни движења на очите. Долните коликулуси се дел од аудитивниот пат и учествуваат во локација на звукот.

Автономни и рефлексни функции: Мезенцефалонот содржи јадра кои се вклучени во контрола на рефлекс на зеница и акомодација. Има улога во одржување на будност и внимание преку ретикуларната формација.

Спроводна функција: Служи како пат за импулси од повисоките делови на мозокот кон спиналниот мозок и обратно. Преку мезенцефалниот акведукт (aqueductus mesencephali), се поврзува третата и четвртата мозочна комора, овозможувајќи циркулација на цереброспиналната течност.

Клиничко значење 

Лезии во мезенцефалон може да предизвикаат: 

• Окуломоторни нарушувања (оштетување на III кранијален нерв).
• Моторна слабост или атаксија.
• Промени во свеста поради оштетување на ретикуларната формација.
• Мезенцефалон е честа локација за демиелинизирачки, васкуларни и дегенеративни заболувања.

Диенцефалон

Диенцефалон (лат. diencephalon) е дел од предниот мозок (prosencephalon) кој се наоѓа помеѓу хемисферите на големиот мозок и средниот мозок. Тој претставува централна релејна станица за сензорни и моторни информации, и игра витална улога во хомеостазата, емоциите, ендокрината регулација и свесната перцепција.

Анатомски компоненти

Диенцефалон се состои од четири главни структури:

1. Таламус (Thalamus): Најголем дел од диенцефалон. Служи како релејна станица за сите сензорни информации (освен мирис) кон мозочната кора. Има повеќе јадра: сензорни, моторни, асоцијативни и лимбички.

2. Хипоталамус (Hypothalamus): Се наоѓа под таламусот, блиску до третиот мозочен вентрикул.

Регулира автономни функции: телесна температура, глад, жед, циркадијален ритам. Ја контролира хипофизата и преку неа го регулира ендокриниот систем.

3. Епиталамус (Epithalamus): Содржи пинеална жлезда (glandula pinealis) која лачи мелатонин.

Вклучен во регулирање на спиење и будност.

4. Субталамус (Subthalamus): Поврзан со базалните ганглии. Учествува во моторна регулација и контрола на движења.

Функции на диенцефалон

Диенцефалон има мултифункционална улога во:

🔹 Сензорна интеграција: Таламусот ги прима и обработува сензорните импулси (допир, болка, слух, вид) и ги пренесува до соодветните делови на кората.

🔹 Автономна регулација: Хипоталамусот го контролира симпатичкиот и парасимпатичкиот нервен систем, влијаејќи на срцевиот ритам, крвниот притисок, варењето и терморегулацијата.

🔹 Ендокрина контрола: Хипоталамусот преку хипофизата регулира лачење на хормони: ТСХ, АЦТХ, ГХ, пролактин, окситоцин, вазопресин.

🔹 Емоционална и лимбичка интеграција: Преку врски со лимбичкиот систем, диенцефалон учествува во емоции, мотивација и однесување.

🔹 Циркадијален ритам: Пинеалната жлезда преку мелатонин го регулира циклусот спиење-будност.

Клиничко значење 

Лезии на таламусот можат да предизвикаат таламички болен синдром, сензорни нарушувања и моторна слабост.

Дисфункција на хипоталамусот води до ендокрини нарушувања: дијабетес инсипидус, хипотироидизам, нарушен апетит.

Тумори на пинеалната жлезда можат да влијаат на спиењето и хормонската регулација.

Субталамични лезии се поврзани со хиперкинетички нарушувања (на пр. хемибализмус).

Поврзаност со други системи

Диенцефалон е тесно поврзан со: 

Мозочната кора – преку таламусот за сензорна и моторна интеграција.

Хипофизата и ендокриниот систем – преку хипоталамусот.

Лимбичкиот систем – за емоционална регулација.

Мозочните вентрикули – третиот вентрикул се наоѓа во рамките на диенцефалон.

Базални ганглии

Базалните ганглии се група на субкортикални јадра (јадра под мозочната кора) кои играат клучна улога во контролата на движењата, моторното учење, извршните функции, емоциите и автоматизацијата на движењата. Тие не иницираат движење, туку го модулираат и фино го регулираат преку сложени невронски мрежи.

Анатомски компоненти

Базалните ганглии се состојат од неколку јадра, поделени на основни и функционално поврзани структури: Основни структури:

• Стриатум – главна влезна структура, составена од: Каудатно јадро (nucleus caudatus)
• Путамен (putamen)
• Глобус палидус – излезна структура, со два дела: Глобус палидус интернус (GPi) и Глобус палидус екстернус (GPe)

Поврзани структури:

• Субталамично јадро (nucleus subthalamicus) – важен модулатор на моторната активност.
• Субстанција нигра (substantia nigra) – особено делот pars compacta, кој лачи допамин и е критичен за моторната регулација.

Функционална анатомија и патофизиологија

Базалните ганглии функционираат преку две главни патеки:

1. Директна патека – го олеснува движењето. Активирањето на директната патека ја инхибира GPi, што резултира со намалена инхибиција на таламусот → зголемена моторна активност.

2. Индиректна патека – го инхибира движењето. Активирањето на индиректната патека ја зголемува активноста на GPi → зголемена инхибиција на таламусот → намалена моторна активност.

Допаминот, кој се лачи од substantia nigra pars compacta: Стимулира директна патека преку D1 рецептори. Ја инхибира индиректна патека преку D2 рецептори.

Овој баланс е клучен за нормално движење. Нарушувања во овие патеки водат до хипокинетички (на пр. Паркинсонова болест) или хиперкинетички (на пр. Хантингтонова болест) синдроми.

Физиолошки функции

Базалните ганглии се вклучени во: 

• Регулација на волеви движења – контрола на амплитуда, брзина и иницирање на движења.
• Моторно учење и навики – автоматизација на повторливи движења (на пр. одење, пишување).
• Когнитивни функции – преку врски со префронталниот кортекс, влијаат врз одлучување, планирање и работна меморија.
• Емоционална регулација – преку врски со лимбичкиот систем (особено nucleus accumbens).

Клиничко значење

Паркинсонова болест - Дегенерација на допаминергични неврони во substantia nigra. Симптоми: ригидност, тремор, брадикинезија, постурална нестабилност.

Хантингтонова болест - Генетска дегенерација на неурони во стриатумот. Симптоми: хореја (неволни движења), когнитивен пад, психијатриски нарушувања.

Дистонии и тикови - Нарушена регулација на моторните патеки. Примери: тортиколис, блефароспазам, Туретов синдром.

Поврзаност со други системи

Базалните ганглии се дел од кортико-стриато-таламо-кортикални невронски кругови, кои ги поврзуваат:

• Моторниот кортекс (за планирање и извршување на движења)
• Префронталниот кортекс (за когнитивни функции)
• Лимбичкиот систем (за емоционална регулација)

Лимбички систем

Лимбичкиот систем е комплексна мрежа на структури во мозокот кои играат клучна улога во емоциите, меморијата, мотивацијата и автономните функции. Тој претставува функционален систем кој ги поврзува емоционалните и когнитивните процеси со физиолошките реакции на телото.

Анатомија на лимбичкиот систем

Лимбичкиот систем се состои од неколку анатомски и функционално поврзани структури, лоцирани главно во медијалниот дел на темпоралните лобуси и длабоко во мозочната кора. Главни компоненти се: 

Хипокампус – игра централна улога во формирањето и консолидирањето на долгорочната меморија, како и во ориентацијата во просторот.

Амигдала – одговорна за обработка на емоции, особено страв, агресија и емоционално учење.

Хипоталамус – регулира автономни функции како глад, жед, телесна температура и хормонска активност преку врска со хипофизата.

Таламус – служи како релејна-станица за сензорни информации и учествува во емоционалната обработка.

Цингуларен кортекс – учествува во регулирање на емоции, внимание и одговор на болка.

Форникс – бела маса која ги поврзува хипокампусот и хипоталамусот, овозможувајќи комуникација меѓу структури.

Некои автори го вклучуваат и лимбичкиот кортекс, кој ги опфаќа орбитофронталниот и парахипокампалниот регион, како дел од поширокиот лимбички систем.

Физиологија и функции

Лимбичкиот систем е одговорен за интеграција на емоционални, когнитивни и автономни процеси. Неговите главни функции се: 

Емоционална регулација: Амигдалата и цингуларниот кортекс се активираат при емоционални стимулации, особено при страв, тага и радост.

Меморија: Хипокампусот е клучен за трансфер на информации од краткорочна во долгорочна меморија.

Мотивација и награда: Вклучува допаминергични патишта кои се активираат при наградни стимулации, поврзани со задоволство и мотивација.

Автономна регулација: Хипоталамусот преку симпатички и парасимпатички патишта влијае на срцевиот ритам, крвниот притисок, варењето и хормонската секреција.

Социјално однесување: Лимбичкиот систем учествува во препознавање на емоции кај други лица и во емпатија.

Взаемна поврзаност

Лимбичкиот систем не функционира изолирано. Тој е тесно поврзан со:

Префронталниот кортекс – за когнитивна проценка на емоции и контрола на импулси.

Хормонски систем (ендокрини жлезди) – преку хипоталамусот и хипофизата.

Автономен нервен систем – за физиолошки одговори на емоции (на пр. забрзано чукање на срцето при страв).

Клиничко значење

• Невропсихијатриски нарушувања: Дисфункција на лимбичкиот систем е поврзана со депресија, анксиозност, посттрауматски стрес, шизофренија и биполарно растројство.
• Невродегенеративни болести: Хипокампусот е еден од првите региони погодени кај Алцхајмерова болест.
• Епилепсија: Темпорална епилепсија често потекнува од лимбичките структури.

Анкета за полагање на првите колоквиуми ФФА и ХГФ - ноември 2025

Почитувани студенти, 

Како што веќе знаете на 19 и 20 ноември ќе се полагаат првите колоквиуми по ХГФ и ФФА. Бидејќи сакам да знам колку студенти ќе полагаат најучтиво ве замолувам ЗАДОЛЖИТЕЛНО да ја пополните анкетата доколку сакате да полагате. Последен рок за пополнување е 14 ноември.

Анкета за полагање Физиологија со функционална анатомија.

Анкета за полагање Хумана генетика и физиологија.

Предметен наставник

Telencephalon (cerebrum)

Телeнцефалонот или церебрумот (cerebrum) претставува најголемиот и најкомплексниот дел од предниот мозок (prosencephalon) и е одговорен за највисоките функции на нервниот систем – мислење, свесност, перцепција, емоции, меморија и контрола на волевите (свесни) движења. Тој е најразвиен кај човекот и го претставува анатомскиот и функционалниот центар на повисоката нервна активност.

Анатомска организација на теленцефалонот

Телeнцефалонот се состои од две големи церебрални хемисфери — левата и десната, кои се меѓусебно поврзани со дебел сноп на нервни влакна наречен corpus callosum (мозочна греда).

Секоја хемисфера е поделена на површен слој – кора (cortex cerebri) и длабоки структури како базални ганглии, амигдалата, хипокампусот, и внатрешна бела маса со бројни асоцијативни, комисурални и проекциони влакна.

Површина и лобуси на церебрумот

Церебралната кора е силно наборена со бројни жлебови (sulci) и извишувања (gyri), со што се зголемува нејзината површина. Секоја хемисфера е поделена на пет лобуси:

1. Фронтален лобус (lobus frontalis) – поврзан со свесно движење, извршни функции, планирање, однесување и говор (Брокино подрачје).
2. Париетален лобус (lobus parietalis) – прима и обработува сензорни информации (допир, температура, болка, проприоцепција).
3. Темпорален лобус (lobus temporalis) – вклучен во слухот, разбирање на говор (Верникеово подрачје), меморија и емоции.
4. Окципитален лобус (lobus occipitalis) – примарен и секундарен визуелен центар. 
5. Инсуларен лобус (insula) – скриен под фронталниот, париеталниот и темпоралниот лобус; важен за висцерална перцепција, емоции и самосвест.

Церебрална кора (Cortex cerebri)

Церебралната кора е изработена од сива маса (невронски тела) и претставува седиште на свесната мисла и перцепција. Според хистолошката структура, кората е неокортекс (6 слоеви) и алокортекс (3 слоеви, кај лимбичкиот систем).

Главни зони:

• Моторна кора (Brodmann 4) – контрола на волеви движења.
• Сензорна кора (Brodmann 1, 2, 3) – обработка на сензорни импулси.
• Визуелна кора (Brodmann 17) – видна перцепција.
• Аудитивна кора (Brodmann 41, 42) – обработка на звуци.
• Асоцијативни зони – интеграција на информации и когнитивни функции.

Базални ганглии (corpora striata)

Овие се групи на сиво мозочно ткиво сместени длабоко во белата маса на теленцефалонот. Вклучуваат:

• Каудатно јадро (nucleus caudatus)
• Путамен (putamen)
• Глобус палидус (globus pallidus)

Тие имаат клучна улога во контрола и координација на движењата, потиснување на непотребни моторни активности и се тесно поврзани со допаминергичниот систем. Нарушувања во нивното функционирање доведуваат до Паркинсонова болест или Хантингтонов хореа.

Лимбички систем

Дел од теленцефалонот кој ги вклучува хипокампусот, амигдалата, цингуларниот гирус и делови од хипоталамусот.

Главни функции:

• Регулација на емоции и мотивација
• Формирање на меморија
• Поврзаност со автономниот нервен систем и ендокриниот систем

Бела маса на церебрумот

Составена е од миелинизирани аксони кои ги поврзуваат различните делови на мозокот:

• Асоцијативни влакна – ги поврзуваат различни области во иста хемисфера.
• Комисурални влакна – ги поврзуваат двете хемисфери (најважен е corpus callosum).
• Проекциони влакна – ги поврзуваат церебралните центри со подкортикални и спинални структури (capsula interna).

Физиолошки функции на теленцефалонот

• Сензорна интеграција – обработка на информации од сите рецептори.
• Моторна контрола – координација и прецизност на волеви движења.
• Когнитивни функции – мислење, учење, меморија, јазик, решавање проблеми.
• Емоционална регулација – делумно преку лимбичкиот систем.
• Свесност и личен идентитет – поврзани со активноста на фронталниот и париеталниот кортекс.

Функционална латерализација

• Лева хемисфера: логика, јазик, анализа, математичко размислување.
• Десна хемисфера: креативност, просторна ориентација, интуиција, музика.

Иако постои латерализација, двете хемисфери постојано соработуваат.

Клиничко значење

Оштетувања на различни региони во теленцефалонот доведуваат до специфични синдроми:

• Афазија – оштетување на Брокино или Верникеово подрачје.
• Агнозија и апраксија – оштетување на асоцијативните зони.
• Хемипареза – оштетување на моторниот кортекс.
• Амнезија и емоционални нарушувања – оштетување на лимбичкиот систем.

Заклучок

Телeнцефалонот е високиот интегративен центар на човечкиот мозок, каде што се спојуваат сензорните дразби, менталните процеси и моторните реакции. Неговата сложена организација овозможува човечката свесност, креативност и адаптација кон околината — суштински елемент на човечката интелигенција и индивидуалност.

Развој на Централен нервен систем

Развојот на централниот нервен систем (ЦНС) претставува еден од најсложените и најпрецизни процеси во ембрионалниот развој на човекот. Тој започнува многу рано, уште во третата недела по оплодувањето, и вклучува повеќе строго контролирани фази на индукција, диференцијација, миграција, организација и синаптичко поврзување на невроните.

I. Почеток на развојот – неврулација

Процесот на создавање на нервниот систем се нарекува неврулација, а започнува со формирање на невралната плочка (lamina neuralis).

1. Индукција на невралната плочка

На почетокот на третата недела од развојот, ектодермот над хордомезодермот (ноточката, notochord) добива сигнал да се диференцира во неврална плочка.

2. Формирање на невралната цевка

Невралната плочка постепено се завиткува и нејзините рабови се издигнуваат, формирајќи неврални набори (plica neuralis). Нивното спојување во средишната линија резултира со создавање на неврална цевка (tubus neuralis). Овој процес се одвива во текот на 3–4 недела, почнувајќи од средниот (цервикален) дел, а потоа напред и назад. Краевите на цевката се нарекуваат преден (кранијален) и заден (каудален) невропор, кои се затвораат околу 25-тиот и 27-миот ден од развојот.

Недоволно затворање на невропорите предизвикува неврални дефекти:

• Аненцефалија – ако не се затвори предниот невропор;
• Спина бифида – ако не се затвори задниот невропор.

II. Развој на мозокот и рбетниот мозок

Откако ќе се затвори невралната цевка, започнува нејзината регионализација, т.е. поделба на различни сегменти што ќе дадат почеток на мозокот и рбетниот мозок.

1. Формирање на примарни мозочни меурчиња (3-та недела)

Во кранијалниот (преден) дел на невралната цевка се појавуваат три проширувања:

• Prosencephalon – преден мозок,
• Mesencephalon – среден мозок,
• Rhombencephalon – заден мозок.

2. Формирање на секундарни мозочни меурчиња (5-та недела)

Подоцна, од овие три се развиваат пет секундарни мозочни меурчиња:

• Telencephalon – ќе го формира големиот мозок (cerebrum),
• Diencephalon – ќе даде таламус, хипоталамус, епиталамус,
• Mesencephalon – останува како среден мозок,
• Metencephalon – ќе даде pons и малиот мозок (cerebellum),
• Myelencephalon – ќе формира продолжен мозок (medulla oblongata).

Од каудалниот дел на цевката се развива рбетниот мозок (medulla spinalis).

III. Развој на нервните клетки и глијата

1. Пролиферација

Внатрешниот слој на невралната цевка, т.н. вентрикуларна зона, содржи невроепителни матични клетки кои се делат интензивно. Овие клетки даваат почеток на: неврони – кои ќе ги формираат нервните патишта, глијални клетки – астроцити, олигодендроцити, епендимални клетки.

2. Миграција

Новите неврони мигрираат кон периферијата, водејќи се по радијални глијални клетки. Овој процес овозможува формирање на слеови (ламинaрна организација), особено во кортексот на големиот мозок.

3. Диференцијација

По миграцијата, невроните се специјализираат (сензорни, моторни, интерневрони). Паралелно се развиваат дендрити и аксони, и започнува синаптогенеза.

4. Миелинизација

Глијалните клетки (олигодендроцити во ЦНС и Шванови клетки во ПНС) почнуваат да обвиваат аксоните со миелинска обвивка, што ја зголемува брзината на пренос на импулсите. Миелинизацијата започнува во петтиот месец на интраутериниот живот и продолжува по раѓањето, дури до втората декада.

IV. Развој на рбетниот мозок

Од каудалниот дел на невралната цевка се развива рбетниот мозок. Централниот канал останува како централен канал на рбетниот мозок (canalis centralis). Ѕидот на невралната цевка се диференцира во три зони:

• Вентрикуларна зона – невроепителни клетки (пролиферација);
• Мантелна зона – неврони, ќе формира сивата материја;
• Маргинална зона – аксони, ќе формира бела материја.

V. Развој на периферниот нервен систем и невралниот гребен

Од невралниот гребен (crista neuralis), кој се одвојува при затворањето на невралната цевка, се развиваат:

• Сензорни ганглии на спиналните нерви (дорзални коренови ганглии),
• Автономни ганглии (симпатички и парасимпатички),
• Меланоцити, Шванови клетки, клетки на надбубрежната жлезда (медула надбубрежна).

VI. Синаптогенеза и функционално созревање

Невроните се поврзуваат со други неврони преку синапси, создавајќи мрежи и патишта. Првите синапси се јавуваат околу 20-та гестациска недела, а синаптогенезата продолжува интензивно и по раѓањето. Преку процесите на пластичност, фацилитација и долгорочна потенцијација, се развиваат когнитивните и моторните функции.

VII. Нарушувања во развојот на ЦНС

• Неврални тубни дефекти (NTD) – аненцефалија, спина бифида;
• Микроцефалија – недоволен раст на мозокот;
• Хидроцефалус – акумулација на ликвор поради блокирана циркулација;
• Лисенцефалија (мазен мозок) – нарушена миграција на неврони;
• Холопроенцефалија – неделба на предниот мозок на две хемисфери.

Заклучок

Развојот на централниот нервен систем е резултат на прецизна секвенца од морфогенетски и биохемиски настани. Од една едноставна нервна плочка, преку серија диференцијации, миграции и поврзувања, се формира комплексниот систем кој управува со сите функции на телото. Дури и најмала промена во овие фази може да резултира со сериозни невролошки нарушувања, што ја нагласува важноста на пренаталната заштита, исхраната (особено фолна киселина) и следењето на бременоста.

Менинги

Менингите (лат. meninges) се заштитни обвивки на централниот нервен систем (ЦНС), односно на мозокот и рбетниот мозок. Тие имаат исклучително важна анатомска и физиолошка улога во одржување на механичката и биохемиската стабилност на нервното ткиво. Менингите создаваат бариера меѓу нервното ткиво и коскената структура на черепот и рбетниот канал, ја регулираат циркулацијата на цереброспиналната течност (ликвор) и учествуваат во имунолошката заштита на мозокот.

Анатомска градба на менингите

Менингите се состојат од три концентрични слоја:

1. Dura mater (тврда мозочна обвивка)

Најнадворешен и најцврст слој, составен од густо сврзно ткиво. Во черепната празнина има два слоја:

Периостален слој – припиен за внатрешната површина на черепот (служи како периост на коската).

Менингеален слој – внатрешен, кој се одвојува на одредени места и формира венски синуси (на пример синус сагиталис супериор), низ кој се одвива венскиот одлив во мозокот.

Во рбетниот канал дура матер е еден слој кој го обвива рбетниот мозок и формира дурален џеб исполнет со ликвор.

Меѓу дура матер и ѕидот на рбетниот канал има епидурален простор исполнет со масно ткиво и венски плексус.

2. Arachnoidea mater (пајажинеста обвивка)

Среден, тенок, транспарентен слој без крвни садови. Одвоена од дура матер со субдурален простор, кој содржи мала количина серозна течност и го намалува триењето меѓу слоевите. Под арахноидеата се наоѓа субарахноидалниот простор, кој е исполнет со цереброспинална течност (ликвор). Во овој простор се наоѓаат крвни садови, кои ја снабдуваат мозочната површина. Арахноидеата формира вилуси (villi arachnoidales) и гранулации на Пачиони (granulationes arachnoideales) кои продираат во венските синуси на дура матер и овозможуваат ресорпција на ликворот во венската крв.

3. Pia mater (мека мозочна обвивка)

Највнатрешен и најделикатен слој кој е припиен директно до површината на мозокот и рбетниот мозок. Ги следи сите жлебови и испакнатини (sulci et gyri) на мозокот. Богата со крвни капилари кои ја хранат нервната ткивна маса. Формира дел од крвно-мозочната бариера, заедно со ендотелните клетки и астроцитните завршетоци (глијални мембрани).

Физиолошки функции на менингите

Заштитна функција

Менингите обезбедуваат механичка заштита од удари и вибрации. Служат како прв физички слој кој спречува ширење на инфекции или токсини во мозочното ткиво.

Механичка стабилност и суспензија на мозокот: Цереброспиналната течност во субарахноидалниот простор делува како амортизер, кој го спречува директниот контакт на мозокот со коските на черепот.

Циркулација и ресорпција на ликворот: Арахноидеалните гранулации ја овозможуваат динамичната рамнотежа меѓу продукцијата и ресорпцијата на ликворот, со што се одржува стабилен интракранијален притисок.

Крвно-мозочна и крвно-ликворна бариера: Pia mater и ендотелните клетки на капиларите обезбедуваат селективна пропустливост, со што се регулира транспортот на супстанции до нервното ткиво.

Имунолошка и метаболичка функција: Менингите содржат имунокомпетентни клетки (макрофаги, лимфоцити) кои учествуваат во одбрана од инфекции и воспалителни процеси (менингитис, енцефалитис).

Заклучок

Менингите претставуваат сложен и динамичен систем на заштитни обвивки на централниот нервен систем. Тие не се само пасивна заштита, туку активно учествуваат во одржување на хомеостазата на мозочното опкружување, во циркулацијата на ликворот и во имунолошката одбрана. Нивниот интегритет и функција се клучни за нормалната невролошка физиологија и заштита од патолошки процеси.