МУСКУЛЕН ЗАМОР, КИСЛОРОДЕН ДОЛГ И МУСКУЛЕН ТЕТАНИЧЕН СПАЗАМ

1. Мускулен замор (Muscle fatigue)

1.1. Дефиниција и основни карактеристики

Мускулниот замор претставува физиолошка состојба при која се намалува способноста на скелетниот мускул да развие или да ја одржува потребната сила и моќност при продолжена или повторувана мускулна активност. Тој може да се појави при долготрајна физичка работа, повторување на исти движења, одржување на статична положба или изведување интензивни мускулни контракции. Мускулниот замор е нормална физиолошка појава. Тој не претставува болест сам по себе, туку резултат на сложени промени во мускулните влакна, нервно-мускулната спојка, централниот нервен систем и енергетскиот метаболизам. На пример, при продолжено одење, подигнување предмети, одржување на исправена положба на телото или повторување вежби за зајакнување, мускулите постепено ја намалуваат способноста да ја извршуваат задачата со ист интензитет. Лицето може да почувствува тежина во екстремитетите, слабост, намалена прецизност на движењата или потреба за одмор. Важно е да се разликува мускулниот замор од мускулната слабост. Мускулната слабост означува намалена способност за развивање сила, која може да биде постојана и да се должи на различни состојби. Мускулниот замор, пак, е намалување на способноста за изведување на одредена активност во текот на самата активност или по неа.

1.2. Функционална анатомија на скелетниот мускул и заморот

За да се разбере механизмот на мускулниот замор, неопходно е да се познава основната градба на скелетниот мускул. Скелетниот мускул е изграден од мускулни влакна организирани во снопчиња. Секое мускулно влакно претставува долга, повеќејадрена клетка, исполнета со миофибрили. Миофибрилите се составени од повторувачки функционални единици наречени саркомери. Во саркомерот се наоѓаат два главни вида контрактилни протеини:

• Актин – го гради тенкиот миофиламент.
• Миозин – го гради дебелиот миофиламент и поседува глави што се врзуваат за актин и создаваат сила.

За време на мускулната контракција, миозинските глави се врзуваат за актинските филаменти и ги повлекуваат кон центарот на саркомерот. Овој процес доведува до скратување на саркомерот и развивање мускулна сила. Контракцијата зависи од три основни услови:

• Пренесување на нервниот импулс до мускулното влакно.
• Ослободување на калциумови јони од саркоплазматскиот ретикулум.
• Достапност на аденозинтрифосфат (ATP), кој ја обезбедува енергијата за циклусот на актинско-миозинските мостови.

При продолжена мускулна активност, различни процеси што ги поддржуваат овие механизми можат да станат ограничувачки фактори. Поради тоа, мускулот постепено развива помала сила или не може да ја одржи потребната сила.

1.3. Видови мускулен замор

Мускулниот замор може да се класифицира според местото на настанување и според условите под кои се јавува.

А. Централен замор

Централниот замор се однесува на намалување на способноста на централниот нервен систем да ја активира мускулатурата со потребниот интензитет. За нормално движење, моторните центри во мозокот испраќаат нервни импулси преку 'рбетниот мозок до моторните неврони, кои ги активираат мускулните влакна. При продолжена физичка активност, промените во централната нервна активација, сетилните повратни информации од мускулите, мотивацијата и перцепцијата на напорот можат да придонесат за намалување на моторниот одговор. Централниот замор може да се манифестира со:

• чувство на исцрпеност;
• зголемено субјективно чувство на напор;
• намалена способност за одржување на движењето;
• намалена координација и прецизност при продолжена активност.

Тој не е едноставно последица на „недостиг од енергија во мозокот“, туку комплексен процес во кој учествуваат нервните мрежи, невротрансмитерите, сетилните сигнали и регулацијата на моторната активност.

Б. Периферен мускулен замор

Периферниот замор настанува на ниво на нервно-мускулната спојка, мембраната на мускулното влакно или самите контрактилни механизми. При мускулна активност со висок интензитет или голем број повторувања може да настанат:

• промени во концентрацијата на јоните во и надвор од мускулното влакно;
• акумулација на неоргански фосфат и други метаболички продукти;
• нарушување на ослободувањето и дејството на калциумот;
• намалување на способноста на контрактилните протеини да развиваат сила;
• намалување на достапноста на енергетските резерви при продолжен напор.

Овие промени го намалуваат ефектот на нервната стимулација врз развивањето мускулна сила. Во нормални услови, нервно-мускулната спојка има голема функционална резерва и обично не е главното место на замор при вообичаена физичка активност. Периферниот замор најчесто е поврзан со процесите во мускулното влакно.

В. Акутен и продолжен замор

Акутниот замор се јавува за време или непосредно по интензивна физичка активност. Тој најчесто се намалува по соодветен одмор. Заморот при продолжена активност може да се развива постепено при долготрајно одење, стоење, работа или повторување функционални задачи. Во зависност од интензитетот на активноста, може да бидат потребни неколку минути, часови или подолг период за целосно закрепнување. Овие форми не треба да се поистоветуваат со хроничниот замор како симптом на одредени заболувања.

1.4. Енергетски механизми на мускулниот замор

За секоја мускулна контракција е потребен ATP. Тој е неопходен за одвојување на миозинските глави од актинските филаменти, повторување на циклусот на мостовите и активен транспорт на калциумот назад во саркоплазматскиот ретикулум. Мускулот располага со неколку системи за обновување на ATP.

1. Резерви на ATP во мускулот

Мускулот содржи мала количина непосредно достапен ATP. Оваа количина е доволна само за краток период интензивна работа, поради што ATP мора постојано да се обновува.

2. Креатинфосфатен систем

Креатинфосфатот обезбедува брзо обновување на ATP со пренесување фосфатна група на ADP. Овој систем е особено важен при краткотрајни, експлозивни активности, како скок, спринт или брзо подигнување товар.

3. Анаеробна гликолиза

При гликолизата, гликозата или гликогенот се разградуваат со создавање ATP без непосредна потреба од кислород во самите реакции на гликолизата. Овој механизам е важен кога потребата за ATP брзо се зголемува.

4. Аеробен метаболизам

Во митохондриите, јаглехидратите и мастите се оксидираат со учество на кислород, со што се обезбедува голем дел од ATP при продолжена активност со умерен интензитет. Сите овие системи работат истовремено, но нивниот релативен придонес зависи од интензитетот и времетраењето на активноста, тренираноста и достапноста на енергетските супстрати.

Дали мускулниот замор настанува само поради млечната киселина? Не. Ова е една од најчестите заблуди во физиологијата. Во секојдневниот говор често се вели дека „млечната киселина се натрупува во мускулите и предизвикува замор“. Всушност, при физиолошкиот pH на организмот, најголемиот дел од ова соединение е во форма на лактат. Лактатот може да се користи како енергетски супстрат од мускулите, срцето и други ткива, а може да учествува и во создавањето гликоза во црниот дроб. Неговото создавање е нормален дел од енергетскиот метаболизам и не е само по себе доказ за недостиг од кислород. При интензивна активност, зголемената концентрација на лактат често се јавува истовремено со други метаболички промени. Сепак, мускулниот замор е резултат на повеќе механизми, меѓу кои важна улога имаат неорганскиот фосфат, промените во јонската рамнотежа, нарушувањата во калциумовата регулација и намалената ефикасност на мускулната контракција. Исто така, болката што се јавува 24–72 часа по непривична или интензивна физичка активност најчесто е поврзана со одложената мускулна болка (DOMS), а не со останување на лактатот во мускулите.

1.5. Улогата на калциумот, калиумот и водородните јони

За време на мускулната активност се менуваат концентрациите на различни јони, што влијае врз електричната активност и контрактилната функција.

Калциумови јони (Ca²⁺): нивното ослободување од саркоплазматскиот ретикулум овозможува започнување на актинско-миозинската интеракција. Нарушеното ослободување или повторно преземање на калциумот може да ја намали силата.

Калиумови јони (K⁺): повторуваните акциони потенцијали предизвикуваат движење на калиумот низ мембраната. При интензивна активност, промените во неговата концентрација околу мускулното влакно можат да влијаат врз возбудливоста на мембраната.

Водородни јони (H⁺): зголемувањето на нивната концентрација ја намалува pH-вредноста. Во одредени услови, ацидозата може да влијае врз ензимските процеси и контрактилната функција, но не е единствената причина за замор.

Неоргански фосфат (Pi): неговото зголемување при интензивен метаболизам може да ја намали силата што ја создаваат контрактилните протеини и да влијае врз ослободувањето на калциум. Затоа, заморот не треба да се објаснува со еден изолиран метаболички фактор. Тој настанува преку меѓусебно поврзани промени во нервната регулација, клеточната мембрана, енергетскиот метаболизам и контрактилниот апарат.

1.6. Типови мускулни влакна и замор

Скелетните мускулни влакна се разликуваат според брзината на контракција, начинот на создавање ATP и отпорноста на замор.

Влакната од тип I се погодни за продолжена активност, одржување на положбата на телото и постурална контрола. Влакната од тип II обезбедуваат брзо развивање сила при трчање, скокање и брзи корективни движења. Повеќето скелетни мускули содржат мешавина од различни типови влакна. Нивното активирање зависи од големината на моторните единици, потребната сила и карактеристиките на движењето.

1.7. Мускулен замор при статичка и динамичка работа

Статичка мускулна работа постои кога мускулот развива сила без значителна промена на својата должина, како при одржување на седење, стоење или држење предмет во фиксна положба. При продолжена статичка контракција, особено ако силата е релативно висока, може да се зголеми притисокот врз крвните садови и да се ограничи локалната перфузија. Ова може да го отежни доставувањето кислород и отстранувањето метаболички продукти. Динамичката мускулна работа вклучува повторувани скратувања и издолжувања на мускулот. На пример, при ритмично одење, контракцијата и релаксацијата овозможуваат промени во локалниот крвен проток. Сепак, и динамичката работа може да предизвика значителен замор ако е интензивна или продолжена. Оваа разлика е важна во рехабилитацијата. Долго одржување на една положба може да биде заморно дури и кога движењето е минимално, додека умерена ритмична активност може да се поднесува подобро.

1.8. Значење на мускулниот замор во специјалната едукација и рехабилитацијата

Во специјалната едукација и рехабилитацијата, препознавањето на мускулниот замор е важно за правилно планирање на физичките, моторните и функционалните активности. Кај децата и возрасните со моторни нарушувања, церебрална парализа, невромускулни состојби или други попречености, заморот може да влијае врз изведувањето на секојдневните активности, учеството во наставата, одржувањето на положбата и квалитетот на движењето. Степенот на замор и неговите причини се разликуваат кај секое лице и не треба да се претпоставуваат само врз основа на дијагнозата. На пример, ученик може на почетокот на часот успешно да изведува фини моторни задачи, но по продолжена активност да покажува побавни движења, послаба прецизност и потреба од пауза. Тоа не мора да значи губење на стекнатата вештина. Можно е да се работи за привремено намалување на функционалниот капацитет поради замор. Практичните принципи вклучуваат:

• дозирање на интензитетот и времетраењето на активноста;
• наизменично комбинирање на активности и одмор;
• постепено зголемување на оптоварувањето;
• следење на квалитетот на движењето, а не само на бројот на повторувања;
• приспособување на положбата на телото и помагалата;
• земање предвид на болката, спиењето, хидратацијата и општата здравствена состојба.

Целта не е целосно да се избегне физиолошкиот замор, туку да се постигне соодветна рамнотежа меѓу оптоварувањето и закрепнувањето.

2. Кислороден долг (Oxygen debt) и закрепнување по физичка активност

2.1. Дефиниција на кислородниот долг

Кислородниот долг е историски термин што се користел за да се опише зголемената потрошувачка на кислород по завршувањето на физичката активност во споредба со потрошувачката во мирување. Современиот физиолошки термин за оваа појава е EPOC — Excess Post-exercise Oxygen Consumption, односно зголемена потрошувачка на кислород по физичко оптоварување. Кога започнува физичката активност, потребата на мускулите за ATP се зголемува многу брзо. Потрошувачката на кислород исто така се зголемува, но не секогаш веднаш го достигнува нивото потребно за стабилна аеробна работа. Во почетните моменти, дополнителната потреба за ATP се покрива со користење на веќе присутниот ATP, креатинфосфатот и зголемената гликолиза. По завршувањето на активноста, потрошувачката на кислород не се враќа веднаш на вредноста во мирување. Таа останува покачена одреден период, додека организмот ги обновува енергетските резерви и ги нормализира физиолошките функции. Потребно е да се направи важна разлика: кислородниот долг не значи дека по физичката активност мускулите буквално остануваат без кислород, ниту дека целата дополнителна потрошувачка на кислород служи за отстранување на млечната киселина.

2.2. Кислороден дефицит на почетокот на активноста

При преминот од мирување кон физичка активност, потребата за ATP се зголемува брзо, додека кардиоваскуларниот и респираторниот систем постепено ја зголемуваат доставата на кислород до активните мускули. Овој временски јаз се нарекува кислороден дефицит. На пример, кога човек започнува да трча, мускулите веднаш бараат повеќе енергија. Срцевата фреквенција, минутниот волумен на срцето, белодробната вентилација и мускулниот крвен проток се зголемуваат во текот на следните секунди и минути. Во овој период, енергетската потреба се покрива со комбинација од:

• ATP што веќе е присутен во мускулните клетки.
• Разградување на креатинфосфатот.
• Анаеробна гликолиза.
• Аеробно создавање ATP, кое постепено добива поголем придонес.

При активност со константен умерен интензитет, потрошувачката на кислород може да достигне релативно стабилно ниво, познато како steady state. При многу интензивна активност, стабилната состојба може да не се постигне, а кислородниот дефицит може да биде поголем.

2.3. Зошто потрошувачката на кислород останува покачена по активноста?

По завршувањето на физичкиот напор, организмот продолжува да троши повеќе кислород од вообичаено. Оваа зголемена потрошувачка има повеќе причини.

1. Обновување на резервите на креатинфосфат

Креатинфосфатот што бил потрошен при мускулната активност се обновува со користење ATP. Аеробниот метаболизам придонесува за обезбедување на енергијата потребна за овој процес.

2. Враќање на кислородните резерви

Кислородот врзан за миоглобинот во мускулите и хемоглобинот во крвта е дел од системот за пренос и краткотрајно складирање на кислород. По напорот, овие резерви и нивната распределба се враќаат кон состојбата во мирување.

3. Одржување на зголемена телесна температура

Физичката активност создава топлина. По интензивен напор, телесната температура може да остане покачена, што го зголемува метаболизмот и потрошувачката на кислород.

4. Одржување на зголемена активност на кардиоваскуларниот и респираторниот систем

Срцевата фреквенција, минутниот волумен на срцето и белодробната вентилација не се враќаат веднаш на вредностите во мирување. Нивното постепено нормализирање придонесува за закрепнувањето.

5. Хормонални и метаболички промени

Катехоламините, особено адреналинот и норадреналинот, можат да останат покачени по интензивна активност. Тие влијаат врз метаболизмот, циркулацијата и мобилизацијата на енергетските супстрати.

6. Преработка и оксидација на лактатот

Лактатот создаден за време на физичката активност може да се оксидира во мускулите, срцето и други ткива или да се користи за синтеза на гликоза во црниот дроб. Овие процеси бараат енергија, но не е точно дека целиот кислороден долг служи за „согорување на млечната киселина“.

2.4. Брза и бавна компонента на EPOC

Зголемената потрошувачка на кислород по активноста традиционално се дели на брза и бавна компонента.

Брза компонента

Се јавува непосредно по завршувањето на активноста и се намалува релативно брзо. Поврзана е со обновувањето на фосфагенските резерви, обновувањето на кислородните резерви и почетното нормализирање на физиолошките функции.

Бавна компонента

Може да трае подолго, особено по интензивна или продолжена активност. На неа влијаат покачената телесна температура, продолжените хормонални и метаболички промени, обновувањето на физиолошката хомеостаза и други процеси на закрепнување. Времетраењето и големината на EPOC зависат од интензитетот, времетраењето и видот на физичката активност, како и од тренираноста на лицето. По кратка активност со низок интензитет, зголемувањето обично е мало и краткотрајно. По интензивен тренинг, може да биде поголемо и да трае подолго.

2.5. Односот меѓу кислородниот долг, лактатот и мускулниот замор

Кислородниот долг и мускулниот замор се поврзани, но не се ист феномен.

Лактатот вообичаено се намалува по прекинување на интензивната активност, но неговото исчезнување од крвта не значи дека сите мускулни функции се целосно обновени. И обратно, лице може да се опорави од краткотраен замор без значително зголемување на лактатот.

2.6. Практично значење на кислородниот долг во рехабилитацијата

Разбирањето на EPOC е важно при планирањето на физичките активности и одморот кај лица со различни функционални способности. При рехабилитациски вежби, особено кај лица со намалена физичка кондиција, треба да се земат предвид:

• интензитетот и времетраењето на вежбите;
• срцевата фреквенција и дишењето;
• субјективното чувство на напор;
• времето потребно за закрепнување;
• можните придружни кардиоваскуларни, респираторни или невромускулни ограничувања.

На пример, по кратко одење, едно лице може брзо да го нормализира дишењето, додека друго може да има потреба од подолг одмор. Оваа разлика не треба автоматски да се припише на „поголем кислороден долг“, бидејќи на закрепнувањето влијаат и кондицијата, здравствената состојба, лековите и индивидуалната физиологија. Во практиката, EPOC не се проценува само со набљудување на дишењето. За негово директно мерење е потребна анализа на размената на гасови и потрошувачката на кислород.

3. Мускулен тетаничен спазам – тетаничка контракција на мускулот

3.1. Поим и дефиниција

Во физиологијата, тетаничен спазам, односно тетаничка контракција, се однесува на продолжена и силна мускулна контракција што настанува кога мускулот е изложен на брзи, повторувани нервни импулси, така што нема доволно време за целосна релаксација меѓу последователните контракции. Овој физиолошки феномен не треба да се меша со тетанусот, инфективно заболување предизвикано од бактеријата Clostridium tetani, кое доведува до нарушена нервна регулација и патолошки мускулни спазми. Тетаничката контракција е важен принцип во нормалната физиологија на скелетниот мускул. Во реалниот организам, голем дел од мускулните движења и одржувањето на положбата на телото зависат од сумирање на контракциите на мускулните влакна.

3.2. Единечна мускулна контракција – основа за разбирање на тетанусот

Кога еден моторен неврон се стимулира со единечен нервен импулс, тој предизвикува краткотраен одговор на мускулните влакна што ги инервира. Овој одговор се нарекува единечен мускулен грч или twitch.

Единечната контракција се состои од три фази:

Латентен период – времето меѓу стимулот и почетокот на развивањето сила. Во оваа фаза се случуваат преносот на нервниот импулс, создавањето акционен потенцијал во мускулната мембрана и ослободувањето калциум.

Фаза на контракција – се развива сила поради врзувањето на миозинските глави за актинските филаменти.

Фаза на релаксација – калциумот се враќа во саркоплазматскиот ретикулум, бројот на активни актинско-миозински мостови се намалува и мускулната сила опаѓа.

Единечниот грч е краткотраен, но времетраењето се разликува меѓу мускулите. Кај некои мускули, контракцијата и релаксацијата се релативно брзи, додека кај други се подолги. Ако следниот стимул пристигне пред целосното завршување на претходната контракција, мускулниот одговор може да се надоврзе на претходниот. Овој принцип е основа на тетаничката контракција.

3.3. Како настанува тетаничка контракција?

Механизмот се заснова на временското сумирање на мускулните контракции. Кога мускулот добива повторувани нервни импулси со доволно кратки интервали, следниот стимул пристигнува пред мускулот целосно да се релаксира. Калциумот сè уште е присутен во саркоплазмата, па дополнителното ослободување калциум овозможува активирање на повеќе контрактилни мостови. Како резултат, силата од следната контракција се надоврзува на силата што останала од претходната. Со зголемување на фреквенцијата на стимулите, мускулната сила се зголемува и може да достигне релативно постојано ниво. Овој процес се нарекува временско сумирање, а кога повторуваните контракции се спојуваат во продолжена контракција, се добива тетанус.

Постојат два основни вида:

А. Непотполн или збиен тетанус (unfused/incomplete tetanus)

Се јавува кога стимулите се повторуваат доволно брзо за да се зголеми мускулната сила, но сè уште има кратки периоди на делумна релаксација меѓу нив. На графички приказ, мускулната сила осцилира: се зголемува со секој нов стимул, а потоа малку опаѓа пред следниот стимул.

Б. Потполн или споен тетанус (fused/complete tetanus)

Се јавува кога фреквенцијата на стимулите е толку висока што мускулот нема видливи периоди на релаксација меѓу одделните контракции. Силата се одржува на релативно високо и постојано ниво. Во лабораториски услови, при соодветна стимулација, потполната тетаничка контракција овозможува мускулот да ја развие максималната тетаничка сила за дадените услови. Треба да се нагласи дека максималната сила зависи и од должината на мускулот, бројот на активирани моторни единици, видот на мускулните влакна и други механички и физиолошки фактори.

3.4. Улогата на калциумот во тетаничката контракција

Калциумот е клучниот регулатор на контракцијата на скелетниот мускул. Во мирување, концентрацијата на слободен калциум во саркоплазмата е ниска. Кога акциониот потенцијал се шири низ мембраната и Т-тубулите, се активира механизмот што доведува до ослободување калциум од саркоплазматскиот ретикулум. Калциумот се врзува за тропонин C. Ова ја менува положбата на тропомиозинот и ги изложува местата на актинските филаменти на кои се врзуваат миозинските глави.

При единечна контракција, калциумот се ослободува, а потоа повторно се презема во саркоплазматскиот ретикулум, што овозможува релаксација.

При повторувани стимули, ослободувањето калциум се надоврзува и неговата концентрација во саркоплазмата останува покачена во поголем дел од времето. Поради тоа, актинско-миозинската интеракција продолжува и се одржува поголема мускулна сила. Важно е да се разбере дека тетаничката контракција не е предизвикана од целосно отсуство на релаксација на сите молекуларни процеси. Актинско-миозинските мостови и понатаму минуваат низ циклуси на врзување, создавање сила и одвојување. Меѓутоа, повторуваната стимулација ја одржува мускулната активација и не дозволува значително опаѓање на вкупната сила.

3.5. Тетаничката контракција и нервно-мускулната контрола

Во човечкиот организам, мускулната сила се регулира на два главни начина:

• со регрутирање на дополнителни моторни единици;
• со промена на фреквенцијата на импулсите што ги испраќаат активните моторни неврони.

Моторна единица е составена од еден моторен неврон и сите мускулни влакна што тој ги инервира. Кога е потребна мала сила, се активираат релативно мал број моторни единици. Кога потребата за сила се зголемува, се активираат дополнителни моторни единици и може да се зголеми фреквенцијата на нивното импулсирање. На овој начин, нервниот систем овозможува постепено зголемување и прецизно регулирање на мускулната сила.

На пример, при држење чаша, мускулите на раката мора да создадат доволна сила за да ја одржуваат чашата без испуштање. При подигнување тежок предмет, потребната сила е многу поголема и се активираат повеќе моторни единици со соодветна нервна стимулација. Иако тетаничката контракција може да се демонстрира експериментално, нормалните движења се резултат на сложена комбинација од регрутирање моторни единици, фреквенција на импулсите, рефлексна регулација и координација меѓу мускулните групи.

3.6. Физиолошко значење на тетаничката контракција

Тетаничката контракција има големо функционално значење бидејќи единечните грчеви на мускулните влакна се премногу кратки за да овозможат одржување на постојана сила во повеќето секојдневни активности. Таа учествува во:

Одржување на положбата на телото. Постуралните мускули создаваат сила што овозможува одржување на седење, стоење и рамнотежа.

Одење и движење. Координираното активирање на различни мускулни групи овозможува стабилно пренесување на телесната тежина, контрола на зглобовите и движење на екстремитетите.

Функционални активности. Фаќањето предмети, подигнувањето, пренесувањето и контролирањето предмети бараат соодветно одржување на мускулната сила.

Постепено регулирање на силата. Со менување на фреквенцијата на нервните импулси, нервниот систем ја приспособува силата на барањата на задачата.

3.7. Разлика меѓу физиолошкиот тетанус и патолошкиот мускулен спазам

Терминот „тетаничен спазам“ понекогаш се користи пошироко во секојдневниот говор, па затоа е важно студентите да ја познаваат разликата меѓу физиолошката тетаничка контракција и патолошките состојби.

Дополнително, тетанијата е различен физиолошко-клинички поим што означува зголемена нервно-мускулна возбудливост, понекогаш поврзана со намалено ниво на јонизиран калциум или други електролитни нарушувања. Таа не е исто што и нормалната тетаничка контракција. Тетанусот, како инфективно заболување, е уште еден различен поим. Тој се јавува по дејството на тетаноспазминот, токсин што го нарушува инхибиторното нервно пренесување и може да предизвика генерализирана мускулна ригидност и спазми.

3.8. Замор при продолжена тетаничка контракција

Иако тетаничката контракција овозможува развивање голема сила, таа може да доведе до брз замор ако се одржува подолго време. Причините се поврзани со:

• високата потрошувачка на ATP;
• намалувањето на резервите на креатинфосфат;
• зголемената потреба за енергетски супстрати;
• акумулацијата на метаболички продукти;
• промените во јонската рамнотежа;
• намалената ефикасност на ослободувањето калциум и на контрактилните процеси.

Затоа, максималната тетаничка сила може да се одржува само ограничено време. Со продолжување на стимулацијата, силата може постепено да се намалува, што претставува еден од начините на кои се манифестира мускулниот замор. Овој однос е особено важен за разбирање на разликата меѓу краткотрајна максимална мускулна активност и долготрајна активност со умерен интензитет.

3.9. Значење во специјалната едукација и рехабилитацијата

Разбирањето на тетаничката контракција им помага на студентите да разберат како нервниот систем ја регулира мускулната сила и како се одржуваат функционалните движења. При рехабилитација, мускулната активност се приспособува според функционалните способности, целите на терапијата и здравствената состојба на лицето. На пример, при вежби за стабилизација на трупот, потребно е одредени мускулни групи да одржуваат соодветна сила во текот на задачата. При вежби за фаќање предмет, мускулите на раката мора да ја регулираат силата за предметот да не се испушти или да не се притисне премногу. Кај лицата со нарушена моторна контрола, промените во мускулниот тонус, рефлексната активност и координацијата можат да влијаат врз способноста за одржување на функционална сила. Во такви случаи, физиолошката тетаничка контракција не треба да се поистоветува со спастичноста, ригидноста или патолошките спазми. Овие состојби имаат различни механизми и бараат соодветна клиничка процена.

4. Поврзаност меѓу мускулниот замор, кислородниот долг и тетаничката контракција

Овие три појави се поврзани преку енергетските потреби на мускулот и механизмите на нервно-мускулната контрола, но претставуваат различни физиолошки процеси.

Мускулен замор: намалување на способноста за развивање или одржување сила при продолжена или повторувана активност.

Кислороден долг / EPOC: зголемена потрошувачка на кислород по завршувањето на физичката активност, поврзана со обновувањето на резервите и враќањето кон хомеостаза.

Тетаничка контракција: зголемена и продолжена мускулна сила како резултат на временско сумирање на повторувани мускулни одговори.

При интензивна тетаничка контракција, мускулот троши ATP со висока брзина. Ако активноста продолжи, може да се развие замор. По прекинувањето на активноста, потрошувачката на кислород останува покачена извесно време, додека организмот ги обновува енергетските резерви и ги нормализира физиолошките функции. Сепак, овие процеси не се случуваат секогаш со ист интензитет. Тетаничка контракција може да се постигне и при лабораториска стимулација без значителен кислороден долг, а замор може да се појави и при активност со релативно мала потрошувачка на кислород, особено при продолжена статичка контракција.

5. Примери од секојдневниот живот и рехабилитацијата

Пример 1: Подолго стоење во училница

Лице стои подолго време без да ја менува значително положбата на телото. Постуралните мускули на грбот, карлицата и долните екстремитети постојано развиваат сила за одржување рамнотежа. По одредено време може да се појават тежина во нозете и потреба за менување на положбата. Ова е пример за замор поврзан со продолжена статичка работа.

Физиолошко објаснување: континуирана моторна активација, локални метаболички промени и зголемена потреба за одмор.

Пример 2: Брзо качување по скали

При брзо качување по скали, мускулите на долните екстремитети развиваат значителна сила и брзо ја зголемуваат потрошувачката на ATP. Ако интензитетот е висок, енергетските системи што не зависат непосредно од кислородот добиваат поголем релативен придонес. По завршувањето на активноста, дишењето и срцевата фреквенција остануваат покачени.

Физиолошко објаснување: зголемена енергетска потреба за време на активноста и EPOC во периодот на закрепнување.

Пример 3: Подигнување и држење предмет

При подигнување предмет, нервниот систем активира моторни единици и ја регулира нивната фреквенција. За да се одржи предметот во фиксна положба, мускулите мора да создаваат доволна сила без значително менување на должината.

Физиолошко објаснување: сумирање на мускулните одговори, регулирање на силата и можен замор при продолжено држење.

Пример 4: Повторувани вежби за раката

При повторување на вежби за фаќање и ослободување предмети, мускулите на прстите и подлактицата се активираат многукратно. Ако бројот на повторувања е голем или отпорот е несоодветен, прецизноста може постепено да се намали.

Примена во рехабилитацијата: да се следат точноста на движењата, брзината, силата и потребата од паузи, наместо да се оценува успехот само според бројот на повторувања.

6. Заклучок

Мускулниот замор, кислородниот долг и тетаничката контракција се три важни физиолошки појави што помагаат да се разберат механизмите на мускулната работа и закрепнувањето. Мускулниот замор ја означува намалената способност на мускулот да ја одржува потребната сила при продолжена или повторувана активност. Кислородниот долг, во современата терминологија поврзан со EPOC, ја опишува зголемената потрошувачка на кислород по завршувањето на физичката активност. Тетаничката контракција претставува физиолошко сумирање на повторувани мускулни одговори, со што се овозможува развивање и одржување поголема сила.

За студентите по специјална едукација и рехабилитација, познавањето на овие механизми е важно за разбирање на моторната контрола, дозирањето на физичката активност, препознавањето на заморот и приспособувањето на рехабилитациските постапки кон индивидуалните функционални способности.

7. Прашања за проверка на знаењето

1. Што претставува мускулниот замор?

• Целосно прекинување на создавањето ATP
• Намалена способност за развивање или одржување мускулна сила
• Секогаш недостиг на кислород во мускулот

2. Кој термин најдобро ја означува зголемената потрошувачка на кислород по вежбање?

• EPOC
• Единечен мускулен грч
• Моторна единица

3. Кој механизам е основа на тетаничката контракција?

• Еднократно ослободување на калциум
• Повторувани стимули и временско сумирање на мускулните одговори
• Целосно отсуство на ATP

4. Дали лактатот е единствената причина за мускулниот замор?

• Да, секогаш
• Не, заморот е мултифакторски процес
• Да, но само при статичка работа

5. Која е главната улога на калциумот во скелетната мускулна контракција?

• Да се врзе за тропонин и да овозможи интеракција меѓу актин и миозин
• Да го замени ATP како извор на енергија
• Да го спречи создавањето акционен потенцијал

6. Која разлика е точна меѓу кислородниот дефицит и EPOC?

• Тие се сосема ист процес
• Кислородниот дефицит се однесува на почетокот на активноста, а EPOC на периодот по активноста
• EPOC се јавува само пред почетокот на вежбањето