Физиологија на паратироидните жлезди

1. Анатомска поставеност и општи карактеристики

Паратироидните жлезди (glandulae parathyroideae) се мали ендокрини жлезди, најчесто четири на број, лоцирани на задната површина на тироидната жлезда – по две на секој нејзин лобус (горни и долни паратироидни жлезди). Сепак, нивниот број и позиција може да варираат (од 2 до 6 жлезди), поради ембриолошкото потекло од третиот и четвртиот фарингеален џеб.

Главната функција на паратироидните жлезди е регулација на хомеостазата на калциумот и фосфорот, што е од суштинско значење за нормално функционирање на нервниот систем, мускулната контракција, коагулацијата на крвта и минерализацијата на коските.

2. Хистолошка структура

Паратироидните жлезди се составени од два главни типа клетки:

• Главни (chief) клетки – синтетизираат и лачат паратироиден хормон (PTH);
• Оксифилни клетки – поголеми, со еозинофилна цитоплазма; нивната физиолошка улога не е целосно разјаснета, но се смета дека се метаболички поактивни или дегенеративна форма на главните клетки.

Жлездите се богато васкуларизирани, што овозможува брза секреција и дистрибуција на хормонот.

3. Паратироиден хормон (PTH) – синтеза и секреција

Паратироидниот хормон (PTH) е пептиден хормон составен од 84 аминокиселини. Се синтетизира како пре-про-PTH во главните клетки, а потоа се процесира до биолошки активна форма.

Регулација на секрецијата

Секрецијата на PTH е строго контролирана од нивото на јонизиран калциум во крвта преку калциум-сензитивни рецептори (CaSR) на мембраната на главните клетки:

↓ Калциум во серум → ↑ лачење на PTH

↑ Калциум во серум → ↓ лачење на PTH

Дополнителни фактори:

• хиперфосфатемија → ↑ PTH
• активен витамин D (калцитриол) → ↓ синтеза на PTH
• магнезиум (хипомагнеземија ја намалува секрецијата на PTH)

4. Физиолошки ефекти на PTH

Основната улога на PTH е покачување на серумскиот калциум и намалување на серумскиот фосфор. Тоа го постигнува преку дејство врз три главни органи: коските, бубрезите и индиректно цревата.

4.1 Дејство врз коските

PTH не делува директно на остеокластите, туку преку остеобластите, кои под негово влијание лачат фактори (RANKL) што ја стимулираат диференцијацијата и активацијата на остеокластите.

Ефекти:

• зголемена коскена ресорпција;
• ослободување на калциум и фосфат во крвта.
• Интермитентно (краткотрајно) дејство на PTH, пак, може да има анаболен ефект врз коските, што се користи терапевтски кај остеопороза.

4.2 Дејство врз бубрезите

Во бубрежните тубули, PTH:

• ја зголемува реапсорпцијата на калциум во дисталните тубули;
• ја намалува реапсорпцијата на фосфати во проксималните тубули → фосфатурија;
• ја стимулира активноста на 1α-хидроксилазата → зголемена продукција на активен витамин D (1,25(OH)₂D₃).

4.3 Индиректно дејство врз гастроинтестиналниот тракт

Преку зголеменото ниво на калцитриол, PTH индиректно:

ја зголемува апсорпцијата на калциум и фосфор од цревата.

5. Интеракција со други хормони

Паратироидните жлезди функционираат во тесна хормонална интеракција со:

Витамин D (калцитриол) – ја зголемува апсорпцијата на калциум и го инхибира PTH;

Калцитонин (од тироидната жлезда) – има спротивно дејство на PTH, ја намалува коскената ресорпција;

Фосфатни регулатори (FGF23) – учествуваат во регулација на фосфатната хомеостаза.

6. Физиолошко значење на паратироидните жлезди

Паратироидните жлезди се од клучно значење за:

• нервна спроводливост;
• мускулна контракција;
• коагулација на крвта;
• коскена минерализација;
• клеточна сигнализација.

Дисфункција на овие жлезди води кон сериозни клинички состојби, како хипокалциемија, тетанија, остеопороза или нефролитијаза.

7. Клиничко-физиолошки аспекти (накратко)

• Хиперпаратироидизам → хиперкалциемија, коскена деминерализација, бубрежни камења
• Хипопаратироидизам → хипокалциемија, тетанија, грчеви

12. предавање ФФА - 08.01.2026

Почитувани студенти,

На ваше барање и имајќи предвид дека Божиќ е празник и неработен ден, како и фактот дека повеќе од половината од вас доаѓаат од внатрешноста, со цел да не патувате токму на овој голем христијански празник, предавањето и вежбите ќе се одржат преку платформата Мајкросфт Тимс. Ве задолжувам навремено, пред тој ден, да обезбедите пристап до тимот. На денот на предавањето потребно е да имате соодветен електронски уред и стабилна интернет врска за следење. Ве молам да се приклучите на платформата најмалку пет минути пред почетокот на предавањето.

Сите студенти кои сè уште немаат изработено семинарска работа или други активности, а имаат еден или два минуси поради отсуство или неактивност, задолжително треба веднаш да преземат задача. Доколку веќе сте презеле задача, истата треба да ја завршите најдоцна до 7 јануари 2026 година и да ја прикачите во соодветниот фолдер на Microsoft Teams.

Ви посакувам пријатни празнични денови исполнети со здравје, среќа и душевна хармонија.

Со почит,

Предметен наставник

Типични грешки кај научните списанија од Балканскиот регион

Типичните грешки кај научните списанија од Балканскиот регион може да се групираат во неколку клучни категории. Оваа анализа е особено релевантна за индексирање, меѓународна видливост и кредибилитет, и често се користи како основа за уредувачки обуки и институционални евалуации.

1. Уредувачки и организациски грешки

1.1. Недоволно јасна уредувачка политика

• Нема јасно дефинирани цели и кого опфаќа.
• Непрецизно наведена целна научна публика.
• Нема јавно достапни editorial policies (етика, плагијаризам, корекции, ретракции).

1.2. Формален, но нефункционален уредувачки одбор

• Членови без активна улога (номинално наведени).
• Недостаток на меѓународни членови.
• Повторување на истите автори и уредници во повеќе улоги (editor–author conflict).

1.3. Нередовно издавање

• Доцнење со броеви или „ретроактивно“ датирање.
• Неконзистентна периодичност (година со 2 броја, па пауза).

2. Проблеми со peer review процесот

2.1. Неформален или фиктивен peer review

• Нема јасно опишан модел (single-blind / double-blind).
• Рецензии без датум, потпис или критичка анализа.
• Премногу кратко време од поднесување до прифаќање.

2.2. Нарушување на принципот на слепа рецензија

• Имиња, институции или благодарности во главен текст.
• PDF метаподатоци со имиња на авторите.

3. Научни и методолошки слабости

3.1. Слаб научен придонес

• Дескриптивни трудови без новина.
• Локални истражувања без теоретска рамка.
• Недоволно јасна истражувачка хипотеза.

3.2. Слаба методологија

• Недефинирани примероци.
• Неадекватна статистика или без статистичка анализа.
• Недостаток на етичко одобрение (IRB / Ethics Committee).

4. Јазични и стилски проблеми

4.1. Недоволно академски англиски јазик

• Лош превод наместо научно пишување.
• Неконзистентна терминологија.
• Мешавина од британски и американски англиски.

4.2. Апстракти со нисок квалитет

• Апстракт кој не одговара на содржината.
• Недостаток на структуриран апстракт.
• Клучни зборови кои не се стандартизирани (MeSH, ERIC, APA).

5. Технички и дигитални грешки (OJS и веб)

5.1. Неправилна употреба на OJS

• Непополнети метаподатоци.
• Недоследни информации во PDF и OJS запис.
• Нема јасна лиценца (CC).

5.2. Недостаток на DOI и метаподатоци

• DOI не е активен или не е регистриран преку Crossref.
• Нема ORCID интеграција.
• Неправилен XML (JATS).

6. Етички проблеми

6.1. Self-citation и citation stacking

• Прекумерно цитирање на сопственото списание.
• Договорено цитирање меѓу списанија.

6.2. Плагијат и авто-плагијат

• Недостаток на plagiarism check policy.
• Повторно објавување на исти трудови.

7. Проблеми со интернационализација

• Над 80–90% автори од една институција или држава.
• Теми со исклучиво локален интерес без глобална рамка.
• Недостаток на странски рецензенти.

8. Проблеми со индексирање и апликации

• Аплицирање во Scopus / WoS пред да се исполнат основните критериуми.
• Непознавање на критериумите на DOAJ.
• Копирани или неавтентични апликации.

9. Финансиски и правни недоследности

• Нејасна политика за APC (Article Processing Charges).
• Недефинирано авторско право.
• Недостаток на privacy policy (GDPR).

10. Типични „црвени знамиња“ за индексатори

• Претерано брзо прифаќање трудови.
• Исти автори во секој број.
• Недостаток на архивирање (LOCKSS/PKP PN).

Списанија што изгледаат „локално–интерно“, а се претставуваат како „меѓународни“.

Заклучок 

Најчестата грешка не е недостигот на знаење, туку недостатокот на систематичен уредувачки пристап и долгорочна стратегија. Списанијата од Балканот имаат потенцијал, но мора да се движат од формално постоење кон функционална академска платформа.

Главен и одговорен уредник на ЈХРС

Физиологија на тироидната жлезда

1. Општи карактеристики и анатомска положба

Тироидната жлезда е паренхиматозна ендокрина жлезда со форма на пеперутка, лоцирана во предниот дел на вратот, пред трахејата и под ларинксот. Се состои од два латерални лобуса поврзани со истмус, а кај некои лица е присутен и пирамиден лобус. Тироидеата е една од најголемите ендокрини жлезди и има исклучително богата васкуларизација, што овозможува ефикасна секреција на хормони во крвотокот.

2. Хистолошка структура

Основната функционална единица на тироидната жлезда е тироидниот фоликул. Секој фоликул е обложен со еднослоен епител составен од фоликуларни клетки (тироцити) и е исполнет со колоид, кој главно содржи тироглобулин – протеински прекурсор на тироидните хормони.

Покрај фоликуларните клетки, во тироидеата се наоѓаат и парафоликуларни (C) клетки, кои продуцираат калцитонин, хормон вклучен во регулацијата на калциум-фосфорниот метаболизам.

3. Тироидни хормони: синтеза и секреција

Главните хормони на тироидната жлезда се:

• Тироксин (T₄)
• Тријодтиронин (T₃) – биолошки поактивна форма

3.1. Внес и транспорт на јод

Јодот е есенцијален микроелемент за синтеза на тироидните хормони. Тој се внесува преку исхраната и во тироидните клетки се транспортира со активен механизам преку Na⁺/I⁻ симпортер (NIS).

3.2. Органификација и јодирање

Во колоидот, јодот под дејство на ензимот тироидна пероксидаза (TPO) се врзува за тирозинските остатоци на тироглобулинот, при што се формираат:

• MIT (монојодтирозин)
• DIT (дијодтирозин)

3.3. Куплирање

Со куплирање на:

• MIT + DIT → T₃
• DIT + DIT → T₄

3.4. Складирање и ослободување

За разлика од повеќето ендокрини жлезди, тироидеата складира хормони во колоидот. Под дејство на TSH (тиреостимулирачки хормон), тироглобулинот се ендоцитира, разградува и активните хормони T₃ и T₄ се ослободуваат во циркулацијата.

4. Транспорт и периферна конверзија

Во крвта, тироидните хормони се врзуваат за транспортни протеини:

• TBG (thyroxine-binding globulin)
• транстиретин
• албумин

Само мал дел од хормоните циркулираат во слободна форма (FT₃, FT₄), која е биолошки активна.

Во периферните ткива, T₄ се конвертира во T₃ со дејство на дејодиназни ензими (D1, D2) или во неактивен rT₃ (D3).

5. Механизам на дејство на тироидните хормони

Тироидните хормони се липофилни и ја преминуваат клеточната мембрана, по што се врзуваат за нуклеарни рецептори. Комплексот хормон–рецептор:

• ја регулира транскрипцијата на гени
• влијае врз синтезата на ензими и структурни протеини

Ефектите се бавни, но долготрајни.

6. Физиолошки ефекти

6.1. Метаболизам

• зголемување на базалниот метаболизам
• зголемена потрошувачка на кислород
• зголемена термогенеза

6.2. Кардиоваскуларен систем

• зголемена срцева фреквенција
• зголемен минутен волумен
• зголемена чувствителност на катехоламини

6.3. Нервен систем

• есенцијални за развој на мозокот кај фетус и новороденче
• влијаат врз когнитивни функции, внимание и расположение

6.4. Раст и развој

• синергистички ефект со хормонот на раст
• неопходни за нормален соматски и скелетен развој

6.5. Гастроинтестинален тракт

• зголемена перисталтика
• зголемена апсорпција на нутриенти

7. Регулација на функцијата – хипоталамо-хипофизно-тироидна оска

Функцијата на тироидната жлезда е регулирана преку негативна повратна врска:

• Хипоталамус → TRH
• Хипофиза → TSH
• Тироидеа → T₃ и T₄

Зголемените нивоа на T₃/T₄ ја инхибираат секрецијата на TRH и TSH.

8. Калцитонин и калциум-фосфорен метаболизам

Калцитонинот:

• ја намалува концентрацијата на калциум во крвта
• ја инхибира остеокластната активност
• има споредна улога кај возрасни, но е значаен кај децата

9. Клиничко значење

Нарушувањата на тироидната функција може да доведат до:

• хипотироидизам – забавен метаболизам, замор, когнитивни потешкотии
• хипертироидизам – тахикардија, губење тежина, нервоза
• развојни нарушувања кај деца доколку не се дијагностицираат навреме

Механизам на дејство на хормоните

Хормоните се биолошки активни сигнални молекули кои се синтетизираат и лачат од ендокрините жлезди и преку крвотокот делуваат на таргет-органи и клетки кои поседуваат специфични рецептори. Нивната основна улога е да ја координираат и регулираат функцијата на различни органи и системи, одржувајќи ја хомеостазата на организмот.

1. Основен принцип на хормонско дејство

Хормонското дејство се заснова на принципот „клуч–брава“, каде што:

• хормонот претставува сигнал (клуч),
• рецепторот е специфичното место на врзување (брава).

Само клетките кои имаат соодветен рецептор можат да одговорат на дејството на даден хормон, што ја објаснува селективноста на хормонското дејство.

2. Видови хормони според хемиската природа

Според нивната хемиска структура, хормоните се делат на:

а) Пептидни и протеински хормони

(инсулин, глукагон, хормон на растот, АЦТХ)

• Хидрофилни (растворливи во вода)
• Не можат да ја преминат клеточната мембрана
• Делуваат преку мембрански рецептори

б) Стероидни хормони

(кортизол, алдостерон, естрогени, тестостерон)

• Липофилни (растворливи во масти)
• Лесно ја преминуваат клеточната мембрана
• Делуваат преку интрацелуларни рецептори

в) Хормони деривати на аминокиселини

(тироксин, адреналин, норадреналин)

Можат да имаат и мембранско и нуклеарно дејство, зависно од хормонот.

3. Механизам на дејство на хидрофилните хормони (мембрански рецептори)

3.1. Врзување за мембрански рецептор

Хормонот се врзува за рецептор лоциран на површината на клеточната мембрана.

3.2. Активирање на секундарни гласници

Бидејќи хормонот не навлегува во клетката, сигналот се пренесува преку внатреклеточни посредници (second messengers), како што се:

• cAMP (цикличен аденозин монофосфат)
• cGMP
• IP₃ (инозитол трифосфат)
• DAG (диацилглицерол)
• Ca²⁺ јони

3.3. Активација на ензими и протеини

Секундарните гласници активираат:

• протеин кинази
• фосфорилација на таргет-протеини
• промена на клеточниот метаболизам

Карактеристики:

• Брзо дејство (секунди до минути)
• Краткотраен ефект

Често се засилува сигналот (signal amplification)

4. Механизам на дејство на липофилните хормони (интрацелуларни рецептори)

4.1. Влегување во клетката

Стероидните и тироидните хормони ја преминуваат клеточната мембрана преку дифузија.

4.2. Врзување за цитоплазматски или нуклеарен рецептор

Формираат хормон-рецептор комплекс, кој навлегува во јадрото.

4.3. Регулација на генската експресија

Комплексот се врзува за специфични ДНК секвенци (hormone response elements) и:

• ја активира или инхибира транскрипцијата
• го менува синтезата на специфични протеини

Карактеристики:

• Бавно дејство (часови до денови)
• Долготраен ефект
• Длабоки промени во клеточната функција

5. Регулација и модулација на хормонското дејство

Хормонското дејство се регулира преку:

• негативна повратна врска (feedback) – најчест механизам
• број и чувствителност на рецепторите (up-regulation / down-regulation)
• концентрација на хормонот во крвта
• интеракција со други хормони (синергизам, антагонизам)

6. Клиничко значење

Нарушувања во механизмот на дејство на хормоните можат да доведат до:

• хормонска резистенција (нпр. инсулинска резистенција)
• ендокрини заболувања (дијабетес, хипотироидизам)
• нарушувања во растот, развојот и метаболизмот

Разбирањето на механизмите на дејство е основа за:

• рационална хормонска терапија
• фармаколошки интервенции
• клиничка дијагностика

Објавен најновиот број на JHRS (Вол. 4, бр. 2, 2025)

Почитувани колешки и колеги, драги читатели,

Со задоволство објавуваме дека Вол. 4, Број 2 од Journal of Health and Rehabilitation Sciences (JHRS) е објавен онлајн вчера, 20 декември 2025 година. Ова издание содржи вкупно седум рецензирани статии. Следното издание, Вол. 5, Број 1 (2026), е закажано за објавување до 30 јуни 2026 година.

Пристап до JHRS

Тековното издание и сите објавени статии се достапни онлајн преку платформата на списанието. Читателите, истражувачите и студентите можат да пристапат до целосни текстови во PDF, HTML и XML верзии на сите статии без ограничување. Journal of Health and Rehabilitation Sciences е меѓународно, непрофитно списание со отворен пристап, рецензирано и кое обезбедува бесплатен и неограничен пристап до неговата научна содржина.

Цитирање на статии и употреба на DOI

Кога се цитираат статии објавени во JHRS, авторите се силно охрабрени да го вклучат и дигиталниот идентификатор на објект (DOI) заедно со стандардните библиографски информации. DOI претставува меѓународен стандард за постојана идентификација на дигитална содржина и обезбедува долгорочна пристапност, дури и ако веб-локацијата на статијата се промени. Според тоа, DOI треба да се користи по можност пред директните URL-адреси при референцирање на статии од JHRS.

Онлајн функции за автори

Со регистрација на системот за онлајн поднесување на JHRS, авторите добиваат континуиран пристап до информации поврзани со поднесување на ракописи, процеси на преглед и ажурирања на публикации. Ги охрабруваме авторите и читателите да ги дистрибуираат публикациите на JHRS во рамките на нивните академски мрежи и преку платформите на социјалните медиуми, со што ќе се зголеми видливоста и влијанието на објавените истражувања.

Ве покануваме топло да ја истражите содржината на Journal of Health and Rehabilitation Sciences и да го сметате JHRS како место за ширење на вашата научна работа.

Повик за трудови

Повикот за трудови за Вол. 5, Број 1 е отворен до 31 јануари 2026 година.

Предложените тематски области вклучуваат:

• Истражување за рехабилитација
• Здравствени и медицински истражувања
• Истражувања во специјалната едукација
• Психолошки истражувања
• Невропсихолошки истражувања
• Нарушувања од аутистичниот спектар
• Истражување за попреченост
• Медицински аспекти на попреченоста
• Социјални аспекти на попреченоста
• Магистерски и докторски (докторски) тези во областа
• Осврти на книги релевантни за обемот на списанието

Доколку имате какви било прашања или се соочувате со проблеми со поднесувањето на трудови, слободно контактирајте не: editorjhrs@almamater.si. Со нетрпение ги очекуваме вашите вредни придонеси и континуирана соработка со JHRS.

Со почит,

Главен и одговорен уредник на JHRS.

Бродманови полиња - функционална анатомија

Бродманови полиња 1, 2, 3

Примарен соматосензорен кортекс

Сместен во постцентралниот гирус

Одговорен за допир и проприоцепција

Бродманово поле 4

Примарен моторен кортекс

Сместен во прецентралниот гирус

Контролира доброволно движење

Бродманово поле 5

Соматосензорен асоцијативен кортекс

Сместен во горниот париетален лобул

Одговорен за стереогноза

Бродманово поле 6

Премоторен и дополнителен моторен кортекс

Сместен во прецентралниот гирус и соседниот фронтален кортекс

Вклучен во моторното планирање и подготовка

Бродманово поле 7

Заден париетален асоцијативен кортекс

Сместен во горниот париетален лобус

Одговорен за визуелномоторна интеграција и просторна свест

Бродманово поле 8

Фронтални очни полиња

Сместени во горниот и средниот фронтален гирус

Контролира доброволни сакадични движења на очите

Бродманови полиња 9, 10, 11, 12

Префронтален асоцијација кортекс

Се наоѓа во фронталниот лобус

Вклучен во когницијата, извршните функции и планирањето на движењето

Бродманово поле 17

Примарен визуелен кортекс (V1)

Се наоѓа во бреговите на калкаринската пукнатина

Одговорен за видот

Бродманово поле 18

Секундарен визуелен кортекс (V2)

Се наоѓа во окципиталниот лобус

Вклучен во визуелната обработка

Бродманово поле 19

Визуелен асоцијативен кортекс

Се наоѓа во окципиталниот лобус

Одговорен за боја, движење и перцепција на длабочина

Бродманово поле 20

Долен темпорален визуелен кортекс

Се наоѓа во долниот темпорален гирус

Вклучен во препознавање на формата

Бродманово поле 21

Среден темпорален визуелен кортекс

Се наоѓа во средниот темпорален гирус

Одговорен за препознавање на формата

Бродманово поле 22

Аудитивен асоцијативен кортекс (Верникеова област)

Се наоѓа во горниот темпорален гирус

Одговорен за слух и разбирање на јазикот

Бродманови полиња 23–27

Лимбичен асоцијативен кортекс

Се наоѓа во цингулатниот и парахипокампалниот гирус

Вклучен во емоциите, учењето и меморијата

Бродманово поле 28

Примарен олфакторен кортекс

Се наоѓа во парахипокампалниот гирус

Одговорен за мирисот и меморијата

Бродманови полиња 29–33

Лимбичен асоцијативен кортекс

Се наоѓа во цингулатниот гирус

Вклучен во емоциите и однесувањето

Бродманови полиња 34–36

Олфакторен и лимбичен кортекс

Се наоѓа во парахипокампалниот гирус

Одговорен за мирисот и емоционалната обработка

Бродманово поле 37

Темпорално-окципитален асоцијативен кортекс

Се наоѓа во долниот темпорален регион

Вклучен во визуелната перцепција, читањето и говорот

Бродманово поле 38

Лимбичен кортекс

Се наоѓа во темпоралниот пол

Вклучен во емоциите и личноста

Бродманово поле 39

Ангуларен гирус

Се наоѓа во долниот париетален лобул

Одговорен за читање, јазик и перцепција

Бродманово поле 40

Супрамаргинален гирус

Сместен во долниот париетален лобул

Вклучен во јазикот и перцепцијата

Бродманово поле 41

Примарен аудитивен кортекс

Сместен во Хешловиот гирус

Одговорен за слухот

Бродманово поле 42

Секундарен аудитивен кортекс

Сместен во горниот темпорален гирус

Вклучен во аудитивната обработка

Бродманово поле 43

Густаторен кортекс

Сместен во инсулата и фронтопариеталниот оперкулум

Одговорен за вкусот

Бродманово поле 44

Брокина област

Сместена во долниот фронтален гирус

Одговорна за продукција на говор

Бродманово поле 45

Префронтален асоцијативен кортекс

Сместен во долниот фронтален гирус

Вклучен во јазикот и когницијата

Бродманово поле 46

Дорзолатерален префронтален кортекс

Сместен во среден фронтален гирус

Одговорен за извршните функции

Бродманово поле 47

Префронтален асоцијативен кортекс

Сместен во долниот фронтален гирус

Вклучен во однесувањето и планирањето

   

Извор: Ayman Azzam PTs CMP Educational Page

Физиологија на хипофизата

1. Општ преглед

Хипофизата (лат. hypophysis cerebri), позната и како питуитарна жлезда, е мала, но исклучително значајна ендокрина жлезда со маса од приближно 0,5–1 g. Таа е сместена во sella turcica на клинестата коска и е поврзана со хипоталамусот преку хипофизарното стебло (infundibulum). Хипофизата претставува централна регулаторна структура во ендокриниот систем и често се нарекува „главна жлезда“, бидејќи контролира бројни периферни ендокрини жлезди и физиолошки процеси.

2. Анатомско-функционална поделба

Хипофизата се состои од два главни дела со различно ембриолошко потекло и функција:

2.1. Аденохипофиза (преден лобус)

Аденохипофизата потекнува од ектодермот (Rathke-ова ќеса) и претставува вистинска ендокрина жлезда која синтетизира и лачи хормони. Таа вклучува:

• pars distalis (најголем дел),
• pars intermedia,
• pars tuberalis.

2.2. Неурохипофиза (заден лобус)

Неурохипофизата потекнува од невроектодермот и не синтетизира хормони, туку складира и ослободува хормони синтетизирани во хипоталамусот, главно:

• антидиуретски хормон (ADH),
• окситоцин.

3. Хипоталамо-хипофизарна регулација

Функцијата на хипофизата е строго контролирана од хипоталамусот преку два механизми:

3.1. Портален хипоталамо-хипофизарен систем

Хипоталамусот лачи ослободувачки и инхибиторни хормони (releasing and inhibiting hormones) кои преку порталниот систем стигнуваат до аденохипофизата и ја регулираат секрецијата на нејзините хормони.

3.2. Невросекреторен пат

Кај неурохипофизата, хормоните се синтетизираат во супраоптичките и паравентрикуларните јадра на хипоталамусот и се транспортираат по аксоните до задниот лобус, каде што се ослободуваат во циркулацијата.

4. Хормони на аденохипофизата и нивни физиолошки ефекти

4.1. Хормон за раст (GH, соматотропин)

Стимулира линеарен раст, синтеза на протеини и липолиза. Дејствува директно и индиректно преку инсулин-слични фактори на раст (IGF-1). Важен за развојот на мозокот и метаболизмот.

4.2. Тиреостимулирачки хормон (TSH)

Го стимулира растот и хормонската активност на тироидната жлезда. Регулира синтеза и секреција на тироксин (T4) и тријодтиронин (T3).

4.3. Адренокортикотропен хормон (ACTH)

Ја стимулира кората на надбубрежните жлезди за секреција на кортизол. Има важна улога во одговорот на стрес.

4.4. Фоликулостимулирачки хормон (FSH) и лутеинизирачки хормон (LH)

Ја регулираат функција на гонадите. Влијаат врз сперматогенеза, овулација и секреција на полови хормони.

4.5. Пролактин (PRL)

Стимулира лактација. Има имуномодулаторни и невропластични ефекти. За разлика од другите хормони, неговата секреција е тонично инхибирана од допамин.

5. Хормони на неурохипофизата

5.1. Антидиуретски хормон (ADH, вазопресин)

Регулира воден баланс преку зголемена реапсорпција на вода во бубрезите. Учествува во регулација на крвниот притисок.

5.2. Окситоцин

Стимулира контракции на матката за време на породување. Овозможува излачување на млеко при доење. Има значајна улога во социјалното однесување, поврзувањето и емоционалната регулација.

6. Механизми на повратна врска (feedback)

Хипофизата функционира во рамките на негативна повратна врска, при што периферните хормони (T3, T4, кортизол, полови хормони) ја инхибираат секрецијата на одговарачките хипофизарни и хипоталамусни хормони. Овој механизам обезбедува хомеостаза и стабилност на ендокриниот систем.

7. Физиолошко значење

Преку своите хормони, хипофизата учествува во:

• раст и развој,
• пубертет и репродукција,
• метаболизам,
• одговор на стрес,
• водно-електролитен баланс,
• емоционална и социјална регулација.

8. Клинички аспект 

Дисфункцијата на хипофизата може да доведе до:

• хипопитуитаризам,
• акромегалија и гигантизам,
• Кушингов синдром,
• хиперпролактинемија,
• дијабетес инсипидус.

Физиологија на сетилото за вид

Сетилото за вид е најкомплексното човечко сетило и претставува резултат на прецизна интеракција меѓу оптичките структури на окото, фоторецепторите на ретината и централните визуелни патишта во мозокот. Преку видот, човекот добива над 70% од информациите од околината, што го прави клучен за ориентација, учење, комуникација и социјално функционирање.

1. Физички основи на видот

Видот се заснова на светлината, која е форма на електромагнетно зрачење. Човечкото око е чувствително на бранови должини помеѓу 400 и 700 nm, што го сочинува видливиот спектар.

Основни параметри на светлината:

• Бранова должина – ја определува бојата;
• Интензитет – ја определува јачината (осветленоста);
• Контраст – разлика помеѓу светли и темни површини;
• Временска динамика – важна за детекција на движење.

2. Анатомско-физиолошка организација на окото

2.1 Оптички апарат

Оптичкиот систем на окото служи за фокусирање на светлината врз ретината и вклучува:

• Рожница (cornea) – главна рефрактивна структура;
• Предна комора – исполнета со водена течност;
• Леќа (lens) – овозможува акомодација;
• Стаклесто тело – ја одржува формата на окото.

2.2 Ретина – сензорен орган на видот

Ретината е тенок, но високо специјализиран нервен слој, кој ја претвора светлината во електрични сигнали.

Слоеви на ретината:

• Фоторецепторски слој
• Надворешен плексформен слој
• Внатрешен нуклеарен слој
• Внатрешен плексформен слој
• Ганглионски слој

3. Фоторецептори

3.1 Стапчиња (rods)

• Чувствителни на слаба светлина;
• Одговорни за ноќен и периферен вид;
• Не разликуваат бои;
• Содржат родопсин.

3.2 Чепчиња (cones)

• Активни при силна светлина;
• Одговорни за остар и колорен вид;
• Концентрирани во фовеата;

Три типа: L (црвено), M (зелено), S (сино).

4. Фототрансдукција – физиолошки механизам

Фототрансдукцијата е процес на претворање на светлината во нервен сигнал:

• Светлината го активира фотопигментот;
• Родопсинот се распаѓа на опсин и ретинал;
• Активира G-протеин (трансдуцин);
• Се намалува cGMP;
• Се затвораат Na⁺ канали;
• Настанува хиперполаризација;
• Се менува ослободувањето на глутамат;
• Се создава сигнал во биполарните клетки.

5. Невронска обработка во ретината

Ретината не е пасивен рецептор, туку активен процесор:

• Биполарни клетки – пренос на сигнал;
• Хоризонтални клетки – латерална инхибиција (контраст);
• Амакринови клетки – временска и просторна обработка;
• Ганглионски клетки – генерираат акциски потенцијал.

6. Централни визуелни патишта

Сигналите од ретината се пренесуваат преку:

• Оптички нерв (n. opticus)
• Оптичка хијазма (парцијално вкрстување)
• Оптички тракт
• Латерално геникуларно тело (таламус)
• Оптичка радијација
• Примарна визуелна кора (V1) – окципитален лобус

7. Примарна и секундарна визуелна кора

Примарна визуелна кора (V1)

Бродманова зона 17;

Ретинотопска организација;

Анализа на линии, ориентација, контраст.

Визуелни патеки:

Дорзална („каде“) патека – движење, простор;

Вентрална („што“) патека – форма, боја, лица.

8. Колорно гледање

Колорно гледање се базира на:

• трихроматска теорија (Young–Helmholtz);
• опонентни канали (црвено–зелено, сино–жолто).

9. Развој и неуропластичност

Видот се развива интензивно во првите години од животот. Критичните периоди се клучни за:

• бинокуларен вид;
• визуелна острина;
• просторна перцепција.

Недостаток на визуелна стимулација може да доведе до:

• амблиопија;
• нарушена визуелна интеграција;
• когнитивни и социјални тешкотии.

10. Клинички аспекти и нарушувања

Физиолошките нарушувања може да бидат:

• периферни (ретина, леќа);
• централни (визуелна кора);
• функционални (визуелна обработка).

Кај аутизам чести се:

• визуелна хиперсензитивност;
• фокус на детали;
• тешкотии во визуелна интеграција.

Физиологија на сетилото за слух

Сетилото за слух претставува сложен сензорен систем кој овозможува перцепција, анализа и интерпретација на звучните бранови од околината. Физиолошкиот процес на слухот вклучува механичка, хидродинамичка, електрофизиолошка и централна невронска обработка, кои заедно овозможуваат прецизна детекција на фреквенцијата, интензитетот и локацијата на звукот.

1. Физички својства на звукот

Звукот е механичка брановидна енергија која се шири низ медиум (воздух, вода, цврсто тело) и се карактеризира со:

• Фреквенција (Hz) – ја определува висината на тонот (низок–висок);
• Амплитуда (dB) – го одредува интензитетот или јачината на звукот;
• Бранова должина – обратно пропорционална на фреквенцијата;
• Временска структура – важна за препознавање на говор и музика.

Човечкото уво е чувствително на фреквенции приближно од 20 Hz до 20.000 Hz.

2. Периферна физиологија на слухот

2.1 Надворешно уво

Надворешното уво (ушната школка и надворешниот слушен канал) има функција:

• собирање и насочување на звучните бранови;
• засилување на одредени фреквенции (2–5 kHz), важни за говорот;
• просторна локализација на звукот.

Звучните бранови се насочуваат кон тимпаничната мембрана (ушното тапанче).

2.2 Средно уво

Средното уво содржи три слушни коскички:

• чеканче (malleus)
• наковална (incus)
• узенгија (stapes)

Нивната функција е:

• механичко засилување на звучните вибрации;
• трансформација на воздушни вибрации во течни вибрации;
• заштита од силни звуци преку акустичниот рефлекс (m. stapedius).

Узенгијата ги пренесува вибрациите кон овалниот прозорец на внатрешното уво.

2.3 Внатрешно уво (cochlea)

Внатрешното уво е исполнето со течности (перилимфа и ендолимфа) и содржи кохлеа, во која се одвива процесот на трансдукција – претворање на механичка енергија во нервни импулси.

Кохлеата содржи три канали:

• scala vestibuli
• scala tympani
• scala media (со Кортиев орган)

3. Кортиев орган – сензорен апарат на слухот

Кортиевиот орган е сместен во scala media и содржи:

• внатрешни влакнести клетки (примарни рецептори);
• надворешни влакнести клетки (модулација и засилување на звукот);
• текторијална мембрана.

Механизам на трансдукција:

• Движењето на базиларната мембрана предизвикува виткање на стереоцилиите;
• Се отвораат јонски канали;
• Навлегуваат K⁺ јони → деполаризација;
• Се ослободува невротрансмитер (глутамат);
• Се создава акциски потенцијал во слушниот нерв (n. cochlearis).

4. Кодирање на звукот

4.1 Фреквенција (тон)

Тонопска организација: различни делови на базиларната мембрана реагираат на различни фреквенции.

• Високи фреквенции → база на кохлеата
• Ниски фреквенции → врв на кохлеата

4.2 Интензитет (јачина)

се кодира преку:

• бројот на активирани влакнести клетки;
• фреквенцијата на акциските потенцијали.

5. Централна аудитивна обработка

Нервните импулси се пренесуваат преку:

• Кохлеарно јадро
• Супериорен оливарен комплекс (локализација на звукот)
• Инфериорен коликулус
• Медијално геникулирано тело (таламус)
• Примарна аудитивна кора (темпорален лобус)

Примарната аудитивна кора е сместена во горното темпорално испакнување (gyrus temporalis superior), на нејзината внатрешна површина, позната како Хешлово попречно испакнување (Heschl’s gyri). Таа претставува дел од темпоралниот лобус и е главната кортикална област задолжена за иницијалната обработка на звучните информации. Анатомски одговара на Бродмановите полиња 41 и делумно 42. Примарната аудитивна кора претставува клучна структура за кортикалната обработка на звукот. Таа е основата врз која се гради говорот, јазикот и аудитивната перцепција, а нејзината правилна функција и развој се од суштинско значење за когнитивниот и социјалниот развој на детето.

Централната обработка овозможува:

• препознавање на говор;
• дискриминација на звуци;
• аудитивна меморија;
• интеграција со други сетила.

6. Пластичност и развој на слухот

Патека за слухот е високо пластична, особено во раното детство. Раната аудитивна стимулација е критична за:

• развој на говорот;
• когнитивни функции;
• социјална интеракција.

Нарушувања во обработката на слухот се поврзуваат со:

одложен говор;

• специфични јазични нарушувања;
• аутистичен спектар на нарушувања;
• сензорна хипер- или хипосензитивност.

7. Клинички аспекти

Физиолошките нарушувања на слухот можат да бидат:

• кондуктивни (надворешно/средно уво);
• сензоневрални (внатрешно уво или нерв);
• централни (мозочни структури).

Дијагностиката вклучува:

• аудиометрија;
• отоакустични емисии;
• ABR (auditory brainstem response);
• функционални невроиспитувања.

Физиологија на сетило за вкус

Сетилото за вкус е хемиско сетило кое овозможува детекција и разликување на растворливи супстанции во устата. Таа е суштинска за преживување, затоа што ни овозможува да разликуваме хранливи од штетни материи, да ја регулираме исхраната, да иницираме дигестивни процеси и да учествуваме во емоционалното доживување на храната.

1. Анатомија на сетилото за вкус

1.1 Локација на рецепторите

Рецепторите за вкус претежно се наоѓаат во:

• јазикот (главна локација),
• мекото непце,
• епиглотисот,
• горниот дел на хранопроводот.

На јазикот се организирани во папили, мали структури видливи со голо око.

1.2 Видови папили

Фунгиформни

На врвот и бочните делови на јазикот

Содржат 1–5 вкусови папили

Фолиформни (листести)

На задните бочни делови

Богати со вкусови пупки, чувствителни кај деца

Circumvallatae (околувалвуларни)

8–12 големи папили во задниот дел

Содржат многу рецептори и силно придонесуваат за детекција на горко

Филиформни (конусни)

Најбројни, но НЕ содржат папили за вкус

Механичка функција (движење на храна)

1.3 Папили за вкус

Секоја папила содржи:

• рецепторни (сензорни) клетки,
• потпорни клетки,
• базални клетки (со регенеративна улога – се обновуваат на 10–14 дена).

Рецепторните клетки имаат микровили кои се изложени во вкусниот порус и директно контактираат со растворените молекули.

2. Основни видови вкус

Традиционално се препознаваат пет основни вкусови:

2.1 Сладок

Поврзан со енергетски богати нутриенти (гликоза, фруктоза).

2.2 Солен

Детекција на Na⁺ и други соли – важен за електролитната рамнотежа.

2.3 Кисел

Реакција на присуство на H⁺ јони – сигнал за ферментација или расипување.

2.4 Горчлив

Најчувствителен рецептор – одамна еволутивно развиен за препознавање токсини.

2.5 Умами

Откриен подоцна – детектира L-глутамат, аспартат – сигнализира протеини и аминокиселини.

3. Механизам на трансдукција на вкус

Различните вкусови користат различни механизми:

3.1 Сладок, горчлив, умами

Овие вкусови се пренесуваат преку G-протеински рецептори (T1R и T2R):

Лиганд (молекула) се врзува за рецепторот.

Активира G-протеин (gustducin).

Се стимулира вториот месинџер (IP₃ или cAMP).

Ca²⁺ се ослободува во клетката.

Клетката се деполаризира и ослободува невротрансмитер.

3.2 Солено

Na⁺ јоните директно влегуваат преку епителни Na⁺ канали и предизвикуваат деполаризација.

3.3 Кисело

H⁺ јоните блокираат K⁺ канали или активираат специфични рецептори (PKD2L1), што доведува до деполаризација.

4. Нервна инервација на сетилото за вкус

Информацијата за вкус од различни региони на устата патува преку три кранијални нерви:

4.1 N. facialis (VII) – chorda tympani

предни 2/3 од јазикот

детекција на сладок, солен, кисел

4.2 N. glossopharyngeus (IX)

задни 1/3 од јазикот

детекција на горчлив

4.3 N. vagus (X)

епиглотис и горен дел од фаринкс

4.4 Централна патека

Сите нерви влегуваат во nucleus tractus solitarius (NTS) во продолжениот мозок.

Потоа информацијата се пренесува кон таламусот (VPM јадро).

Таламус → примарен кортекс за вкус во инсула и орбитофронтален кортекс.

Орбитофронталниот кортекс е местото каде што вкус + мирис + текстура + температура се интегрираат во целосното доживување на „вкусот“ на храната.

5. Вкус и други сетила

5.1 Улога на мирисот

70–80% од доживувањето на вкусот потекнува од мирисот. Затоа при настинка храна "нема вкус".

5.2 Текстура / Термосензитивност

Механорецепторите и терморецепторите во устата придонесуваат за пријатност или одбивност на храната.

6. Функционално значење на вкусот

6.1 Одбрана и преживување

Горчливо → сигнал за токсичност

Кисело → сигнал за расипување

Солено → регулација на електролити

Сладок → потреба од енергија

Умами → протеински статус

6.2 Дигестивни рефлекси

Активирање на плунковите жлезди, желудочна киселина, панкреасни ензими.

7. Нарушувања на вкусот

Агеузија – целосно губење на вкус

Хипогеузија – намалена чувствителност

Дисгеузија – изопачен вкус (метален, горчлив)

Фантомен вкус – чувство на вкус без стимул

Причини: инфекции, Covid-19, невролошки заболувања, повреди, хемотерапија, дефицит на Zn и B12, пушење, стареење.

8. Регулаторни и адаптивни механизми

Вкусните рецептори се обновуваат секои 10–14 дена, што го прави системот отпорен и флексибилен.

Адаптацијата на вкус е брза – цврста храна „станува помалку солена“ или „помалку слатка“ по неколку секунди.

Физиологија на сетилото за мирис

Мирисот претставува сложен сензорен процес преку кој хемиските молекули од околината се претвораат во нервни импулси што мозокот ги интерпретира како специфични мириси. Тоа е еден од најстарите и филогенетски најпримитивни сензори, длабоко поврзан со емоциите, меморијата и основните однесувања како исхрана, репродукција и избегнување опасност.

1. Анатомска основа на системот за мирис

1.1 Олфакторен епител

Олфакторниот епител се наоѓа во горниот дел на носната празнина и е составен од:

• олфакторни рецепторни неврони – примарни сензорни клетки кои реагираат на мирисни молекули; тие се единствени неврони во човечкото тело кои се обновуваат низ целиот живот;
• поддржувачки (сустантикуларни) клетки – обезбедуваат метаболичка и структурна поддршка;
• базални клетки – служат како матични клетки од кои настануваат нови рецепторни неврони;
• Bowman-ови жлезди – лачат слуз која ги раствора ароматичните молекули и овозможува нивно врзување за рецепторите.

1.2 Олфакторен нерв и булбус

Аксоните на сензорните неврони се собираат во n. olfactorius (I кранијален нерв), кој директно влегува во олфакторниот булбус, каде што се извршува првата синаптичка обработка.

1.3 Олфакторни гломерули

Во булбусот, аксоните формираат гломерули – структури во кои сензорните неврони кои експресираат ист тип рецептор синапсираат со митрални и туфтени клетки. Ова е првиот чекор на обработка и филтрирање на мирисните информации.

1.4 Централни проекции

Од булбусот, митралните и туфтените клетки проектираат кон:

• пириформен кортекс – примарен кортикален центар;
• амигдала – емоционални реакции поврзани со мириси;
• енторинален кортекс и хипокампус – мемориски процеси;
• хипоталамус – автономни и хормонски одговори.

Овој систем е уникатен затоа што информацијата стигнува директно во кортексот без таламична релеј-синапса, што ја зголемува брзината на перцепција.

2. Механизам на мирисање

2.1 Трансдукција на мирис

Ароматични молекули влегуваат во носната шуплина со дишењето.

Молекулите се раствораат во слузта и се врзуваат за специфични Г-протеински рецептори на олифонепителните неврони.

Врзувањето активира G_olf, специфичен G-протеин.

Активираниот аденилат–циклазен ензим го зголемува нивото на cAMP.

cAMP отвора циклично-нуклеотид-зависни Na⁺/Ca²⁺ канали, предизвикувајќи деполаризација.

Ca²⁺ дополнително активира Cl⁻ канали, што ја засилува деполаризацијата.

Ако деполаризацијата го надмине прагот – се создава акционен потенцијал во олфакторниот неврон.

2.2 Кодирање на мирис

Човек има околу 400 различни типови олфакторни рецептори.

Секој мирис активира комбинација од повеќе рецептори, слично на код.

Мозокот ја препознава „шарата“ на активирање и ја интерпретира како специфичен мирис.

2.3 Адаптација

При подолга изложеност на ист мирис, рецепторите намалуваат чувствителност. Ова овозможува фокусирање на нови важни мирисни сигнали (пожар, расипана храна итн.).

3. Функционално значење на мирисот

3.1 Емоционален и мемориски ефект

Со оглед на директната врска со лимбичкиот систем, мирисите лесно предизвикуваат:

• силни емоции,
• присетување на спомени,
• несвесни однесувања.

3.2 Улога во исхраната

Мирисот сочинува голем дел од перцепцијата на вкусот. Затоа настинки или ринити значително го менуваат доживувањето на храната.

3.3 Улога во откривање опасности

Можеме да почувствуваме:

• чад и пожар,
• расипана храна,
• токсични хемикалии.

4. Нарушувања на мирисот 

• Аносмија – целосно губење на мирис
• Хипосмија – намалена чувствителност
• Параосмија – погрешно препознавање на мириси
• Фантомосмија – чувствување на мирис без стимул (халуцинации)

Причини можат да бидат инфекции, повреди на глава, невродегенеративни процеси (Алцхајмерова болест, Паркинсонова болест), токсини, стареење, тумори, или конгенитални дефекти.

Термини за полагање испити од прв циклус на студии - јануари/февруари 2026

Почитувани студенти, 

Во прилог ви ги споделувам термините за полагање на моите испити во сесијата јануари 2026 година за студентите од прв циклус. Вие сте ДОЛЖНИ на испитот да носите пријава која е претходно набавена. Во почетокот на јануари ќе има анкета која задолжително ќе треба да ја пополните во насока на тоа која декада сакате да полагате. Јас како предметен наставник го задржувам правото да го променам начинот и терминот заради присуство на виша сила или други непредвидливи фактори. Вие сте должни да го следите овој блог заради евентуални промени. Потребно е да се биде најмалку 15-тина минути пред терминот заради навремено сместување на студентите. Препишувањето и други форми на неакадемско однесување строго ќе бидат санкционирани. Пријавите и тестовите пишувајте ги со читлив и разбирлив македонски јазик. Испитите се полагаат само со обезбеден потпис (редовните студенти), плус освоени 15 ЕКТС поени. Ургенциите се тотално НЕДОЗВОЛЕНИ и ЗАБРАНЕТИ!

Прва декада

20.01.2026  ХГФ, ХГ во Голем амфитеатар во 08:00 часот

21.01.2026 ФФА и МОИ во Амфитеатар 4 во 08:00 часот

Втора декада

02.02.2026 ХГФ и ХГ во Голем амфитеатар во 08:00 часот

03.02.2026 ФФА и МОИ во Голем амфитеатар во 08:00 часот

Предметен наставник

Физиологија на сетилните сензации

Сетилните сензации претставуваат основен начин на кој организмот ја прима и ја интерпретира надворешната и внатрешната средина. Овие сензации се резултат на сложени неврофизиолошки процеси кои започнуваат од специјализирани рецептори, а завршуваат со интегрирана перцепција во кората на големиот мозок. Функционирањето на сетилниот систем овозможува адаптација, ориентација, преживување и когнитивна обработка.

1. Основни физиолошки принципи на сетилните сензации

1.1. Трансдукција

Трансдукцијата е процес при кој физичкиот стимулус (светлина, звук, притисок, хемиски молекули, температура) се претвора во електричен сигнал во рецепторните клетки.

Механорецептори → деформација на мембраната создава деполаризација

Фоторецептори → светлината ја менува конфигурацијата на родопсин

Хеморецептори → врзување на молекули ги отвора јонските канали

Терморецептори → температурата влијае врз јонските канали

Трансдукцијата претставува почетниот чекор во создавање на нервен импулс.

2. Карактеристики на сетилните сензации

2.1. Модалитет (вид на сензација)

Модалитетот е типот на перцепираниот стимул и е строго одреден од видот на рецепторот и неговите невронски патишта.

Основни модалитети:

• визуелна сензација
• аудитивна
• тактилна
• ноцицептивна (болка)
• температурна
• вкус и мирис
• проприоцептивна (информации за положба и движење)
• вестибуларна (рамнотежа)

Секој модалитет има сопствена „етикета“ (labeled line principle), што значи дека мозокот го препознава стимулот според патот, а не според силата на акциониот потенцијал.

2.2. Интензитет

Интензитетот на сензацијата зависи од:

• фреквенцијата на акциони потенцијали
• бројот на активирани рецептори
• видот на стимулот

Поголем стимул обично произведува поголема деполаризација и повисока фреквенција на акционите потенцијали. Интензитетот се кодира со т.н. frequency coding и population coding.

2.3. Локација на стимулот

Локацијата се детектира преку:

• топографска организација (сомато-топична, ретино-топична, тоно-топична картификација)
• рецептивно поле
• латерална инхибиција

Рецептивно поле е област од телото (или видното поле) чија стимулација активира еден неврон. Колку е помало рецептивното поле, толку е подобра дискриминацијата (прсти vs. грб).

Латералната инхибиција овозможува засилување на контрастот (на пример, јасно разграничување точки на допир).

2.4. Траење на стимулот – Адаптација на рецепторите

Рецепторите можат да бидат:

брзо адаптирачки (фазични рецептори) – реагираат на промена (вибрации, движење)

бавно адаптирачки (тонични рецептори) – одговараат континуирано додека трае стимулот (притисок, болка).

Адаптацијата служи за филтрирање на непотребни информации – на пример, брзо го „забораваме“ чувството на облека на кожата, но реагираме на неочекуван допир.

2.5. Разликување на квалитетот на сензацијата

Мозокот разликува различни поттипови на истиот модалитет (топло/ладно, меко/грубо, црвено/синo) преку:

• активирање на различни рецептори
• комбинирана обработка
• кортикална интерпретација

Перцепцијата е резултат на хиерархиска обработка: примарна → секундарна → асоцијативна кора.

3. Специфични сетилни системи и нивните физиолошки особености

3.1. Тактилен систем

Го перцепира допирот, вибрациите, притисокот, текстурата. Физиолошки клучни структури:

• Мeissner и Merkel рецептори (фина дискриминација)
• Pacinian corpuscles (вибрација)
• Ruffini завршетоци (растегнување на кожа)

3.2. Проприоцептивен систем

Дава информација за положбата на телото, мускулниот тонус и движењето.

Главни рецептори:

• мускулни вретена (растегнување)
• Голџиеви тетивни органи (напон)
• рецептори од зглобови и кожа

Овој систем е критичен за координација, моторно планирање и баланс.

3.3. Вестибуларен систем

Регулира рамнотежа, ориентација во простор и стабилизација на погледот.

Структури:

• семициркуларни канали (аголно забрзување)
• отолитни органи: утрикулус и сакулус (линеарни движења и гравитација)

3.4. Ноцицептивен систем

Болката е заштитен механизам со богата физиологија:

• A-делта влакна (остра, брза болка)
• C влакна (тапа, дифузна болка)

Болката се модулира и на спинално, и на кортикално ниво (descending inhibitory pathways).

3.5. Визуелен, аудитивен, олфакторен и густаторен систем

Секој од нив има специфична физиологија, но дели исти принципи: трансдукција, проекција, кортикална обработка.

4. Централна обработка на сензациите

Сензацијата не е едноставен пренос на информации — таа е активен процес на филтрирање, интерпретација и интеграција.

Обработката следи неколку нивоа:

• рецептори
• периферни нерви
• спинален мозок / мозочно стебло
• таламус (централна релеј-станица)
• примарни кортикални полиња
• секундарни и асоцијативни кортикални области

Асоцијативните области создаваат сложени перцепции: препознавање на лице, идентификација на звук, ориентација во простор.

5. Важноста на сетилната физиологија за клиничка практика

Разбирањето на физиологијата на сетилните сензации е од големо значење во:

неврологија

невропедијатрија

психијатрија

специјална едукација

терапија на аутизам

физиотерапија и окупациона терапија

Кај лицата со аутизам, на пример, постојат нарушувања во сензорната модулација, интеграција и перцепција, што води кон хипер- или хипо-сензитивност.

Список на освоени поени за семинарските работи по ФФА - 07.12.2025

Почитувани студенти,

Деновиве, направив дополнителни напори да прочитам и оценам 28 семинарски работи. На линкот можете да го видите списокот на освоени поени по предметот Физиологија со функционална анатомија. Студентите што имаат под 4 поени, а веќе имаат по 2 минуси на предавања и вежби или ќе направат, задолжително на предавањата и вежбите треба да побараат дополнителна задача од мене за да можат навремено да ги освојат потребните 15 ЕКТС поени кои се услов за да се полага испитот. Доколку некого нема на списокот, тоа значи дека не ја прикачил правилно семинарската работа или воопшто не доставил во хартиена верзија.

Предметен наставник

Проприоспинални неврони

Проприоспиналните неврони се интерневрони сместени во супстандардните региони на сивата маса на ’рбетниот мозок, и нивните аксони се протегаат на кратки или долги релации од еден до друг сегмент на ’рбетниот мозок. Тие НЕ излегуваат надвор од ’рбетниот мозок – затоа се нарекуваат проприоспинални.

Се делат на:

• Кратко-проекциски проприоспинални неврони – поврзуваат соседни сегменти.
• Долго-проекциски проприоспинални неврони – поврзуваат далечни сегменти (цервикални со лумбални региони).

Главни функции

1. Координација на комплексни движења

Тие ги интегрираат сигналите помеѓу различни моторни групи за да се произведе:

• одење
• ползење
• рамнотежа
• позиција на трупот
• движење на рацете и нозете во координација

Пример:

Кога човек оди, движењето на рацете и нозете е синхронизирано преку проприоспинални неврони.

2. Медијација на локомоторните шеми („Central Pattern Generators“, CPGs)

Проприоспиналните неврони се дел од CPG – централни шеми за автоматизирани движења, како:

• ритмично одење
• трчање
• дишење (интеракција со интеркосталните мускули)

3. Интеграција на сензорни информации

Примаат информации од:

• мускулни вретена
• Голџиеви тетивни органи
• тактилни рецептори

И вршат:

• автоматска корекција на движењето
• стабилизација на телото
• адаптација на сила и тонус на мускулите

4. Улога во пластичноста и опоравување по повреди

Проприоспиналните неврони имаат значајна невропластичност.

По повреда на ’рбетен мозок:

• тие можат да формираат нови алтернативни патишта
• можат делумно да ја заобиколат оштетената област
• поддржуваат делумно опоравување на моторните функции

Ова ги прави критична мета за неврорехабилитација.

Анатомски и физиолошки карактеристики

Најчесто се сместени во интермедијарните зони (Rexed laminae IV–VIII).

Имаат возбудливи (глутаматергични) и инхибиторни (GABAергични/глицинергични) поттипови.

Ги поврзуваат дорзалниот и вентралниот рог со што ја интегрираат сензорно-моторната информација.

Проприоспинални неврони и клинички значај

1. Невролошки нарушувања

Дисфункцијата е поврзана со:

• спастичност
• нарушена координација
• атаксија
• повреди на ’рбетен мозок

2. Рехабилитација

Многу терапии се насочени кон нивно активирање:

• функционална електростимулација
• роботизирана терапија
• соматосензорна стимулација

Целта е:

активирање на CPG и повторна синхронизација на моторните обрасци.

Заклучок

Проприоспиналните неврони претставуваат критична врска помеѓу сензорниот и моторниот систем и имаат централна улога во:

• координација на одењето
• стабилност на трупот
• регулација на тонус
• интеграција на сензорни информации
• опоравување по повреди

Тие се еден од најважните, но најмалку познати елементи на спиналната моторна контрола.

Сензорен систем

Сензорниот систем е сложен биолошки механизам кој му овозможува на организмот да ги детектира, обработува и интерпретира информациите од околината и од сопственото тело. Тој претставува интегрирана мрежа од рецептори, периферни нерви, спинални патишта, таламус и кора на големиот мозок. Целта е создавање на свесна и несвесна перцепција, ориентација во простор и координација на адаптивно однесување.

Основни компоненти на сензорниот систем

Сензорниот систем се состои од пет клучни нивоа:

• Сензорни рецептори
• Аферентни периферни нерви
• Спинален мозок и релејни јадра
• Таламус – централна сензорна порта
• Соматосензорна кора и асоцијативни региони

Секоја промена во животната средина се претвора во електричен сигнал → мозокот создава перцепција.

Сензорни рецептори – првото ниво на детекција

Сензорните рецептори се специјализирани клетки кои реагираат на одредени видови стимул:

Видови рецептори:

• Механорецептори – допир, притисок, вибрации, звук
• Терморецептори – топло и ладно
• Ноцицептори – болка
• Фоторецептори – светлина
• Хеморецептори – хемиски материи (мирис, вкус, CO₂, pH)
• Проприоцептори – положба и движење на телото

Секој рецептор има „специфичност“ → реагира само на одреден тип стимулација (закон на специјални енергии – Johannes Müller).

Трансдукција е процес каде:

физичкиот стимул → се претвора во електричен сигнал (акционен потенцијал).

Аферентни патишта – пренос на сигналот до мозокот

Сензорните импулси патуваат преку:

• периферни сензорни нервни влакна,
• влегуваат во дорзалните рогови на спиналниот мозок,
• се пренесуваат преку различни патишта.

Два главни сензорни системи:

A. Дорзална колона–медијален лемнискус (DCML)

Пренесува:

• фина тактилна сензација
• вибрации
• проприоцепција

Пат:

Рецептори → периферни нерви → спинален мозок → нуклеус грацилис/кунеатус → таламус → сензорна кора.

Б. Спиноталамички тракт

Пренесува:

• болка
• температура
• груб допир

Овој пат преминува („декусација“) веднаш во спиналниот мозок.

Таламус – централната сензорна порта

Таламусот е „централна контролна станица“ за сите сетила (освен мирис).

Функции:

• прима сензорни импулси,
• ги филтрира според важност,
• ги организира и проследува до соодветни кортикални региони.

Ова е клучно за селективно внимание – кои стимулации стигнуваат до свеста.

Кора на големиот мозок – создавање на свесна перцепција

Примарната соматосензорна кора (S1) е организирана како хомункулус:

лицето и прстите имаат најголема репрезентација,

трупот и нозете – помала.

Функции на S1:

• локализација на стимул
• интензитет
• текстура
• квалитет на сензацијата

Асоцијативните региони создаваат:

• интеграција на повеќе сетила
• просторна ориентација
• телесна шема 
• сложени перцепции

Проприоцептивен систем – „внатрешното чувство“

Проприоцепцијата овозможува да знаеме каде се наоѓаат нашите екстремитети во просторот без визуелна контрола.

Рецептори:

• мускулни вретена – истегнување
• Голџиеви тетивни органи – тензија
• зглобни рецептори

Проприоцепцијата е критична за:

• координација
• моторно учење
• фина моторика
• постурална стабилност

Вестибуларен систем – рамнотежа и ориентација

Се состои од:

• полукружни канали (ротација)
• отолитни органи (линеарно забрзување)

Функции:

• стабилизација на погледот (vestibulo-ocular reflex)
• одржување на рамнотежа
• контрола на постура
• ориентација на главата и телото

Вестибуларната дисфункција води до:

• лоша рамнотежа
• невештост
• сензорна дезинтеграција

Сензорна интеграција – високо ниво на процесирање

Сензорна интеграција е процес преку кој мозокот:

• ги комбинира сите сетила (визија, слух, допир, проприоцепција, вестибуларен систем)
• создава единствен, организиран модел,
• овозможува адаптивно однесување.

Нарушувања:

• хиперсензитивност
• хипосензитивност
• сензорни пребарувања (sensory seeking)
• колапс при преголема стимулација (meltdown)

Невропластичност на сензорниот систем

Сензорните патишта се високо пластични:

нови искуства → јакнат невронските врски

монотонија → слабее патеките

терапија (SI, OT, ABA) → реструктурира перцепција и одговор

Патологија на сензорниот систем

Проблемите можат да настанат на:

• рецепторско ниво,
• периферен нерв,
• спинална патека,
• таламус,
• кортекс.

Заклучок

Сензорниот систем е комплексна мрежа која:

• Ги детектира надворешните и внатрешните стимули.
• Ги пренесува до централниот нервен систем.
• Ги филтрира и обработува.
• Гради свесна перцепција и адаптивно однесување.

Секоја точка во системот е критична за нормален развој, моторика, учење, комуникација и социјално функционирање.