Леукоцити (бели крвни клетки)

Леукоцитите се нуклеарни клетки произведени во коскената срж, од хематопоетските матични клетки. Тие често циркулираат во крвта, но голем дел од нив се наоѓаат и во лимфните органи (лимфни јазли, слезенка, тимус) и ткивата. Нивната главна задача е да овозможат заштита на организмот преку имунолошки реакции – брзи (вродени) и специфични (стекнати).

Главни групи на леукоцити

Леукоцитите се делат на две големи категории:

1. Гранулоцити (дел од вродениот имунитет)

Овие клетки содржат гранули исполнети со ензими и антибактериски супстанции.

Неутрофили најбројни (50–70% од белите крвни клетки). Првата линија на одбрана против бактерии. Брзо мигрираат кон местото на инфекција (хемотакса). Фагоцитираат (голтаат и уништуваат) патогени. Живеат кратко, само неколку часови до два дена.

Еозинофили важни во борбата против паразити. Силно вклучени во алергиски реакции и астма. Лачат медијатори кои влијаат на воспалителни процеси.

Базофили најретки гранулоцити. Лачат хистамин и хепарин, учествуваат во алергиски и анафилактични реакции. Поврзани со механизми на имунолошка хиперсензитивност.

2. Агранулоцити (дел од специфичниот имунитет)

Лимфоцити клучни за специфичната имунолошка меморија.

• Т-лимфоцити: уништуваат инфицирани клетки, координираат имун одговор.
• Б-лимфоцити: создаваат антитела кои ги неутрализираат патогените.

NK-клетки (natural killers): уништуваат туморски и вирусно инфицирани клетки без претходно препознавање.

Моноцити најголемите леукоцити во крвта. Во ткивата се диференцираат во макрофаги и дендритни клетки. Играат клучна улога во фагоцитоза и презентирање на антиген на Т-лимфоцитите.

Функции на леукоцитите

Фагоцитоза: голтање и разградување на бактерии и оштетени клетки.

Препознавање на патогени: преку рецептори кои детектираат бактериски и вирусни компоненти (PRR, TLR).

Ослободување медијатори: цитокини, хемокини и ензими кои го насочуваат и засилуваат имунолошкиот одговор.

Создавање антитела: Б-лимфоцитите продуцираат специфични антитела за долготрајна заштита.

Имунолошка меморија: по инфекција, дел од лимфоцитите стануваат мемориски клетки, што овозможува побрз одговор при повторна изложеност.

Нормални вредности (леукоцитна формула)

Вкупни леукоцити: 4.0 – 10.0 × 10⁹/L

• Неутрофили: 50–70%
• Лимфоцити: 20–40%
• Моноцити: 2–8%
• Еозинофили: 1–4%
• Базофили: <1%

Отклонувањата укажуваат на инфекции, алергии, воспаленија, автоимуни болести или хематолошки нарушувања.

Клиничко значење

Леукоцитоза (зголемен број на леукоцити): инфекции, воспаленија, стрес, кортикостероиди.

Леукоцитопенија (намалени леукоцити): вирусни инфекции, автоимуни болести, токсични лекови, хемотерапија.

Неутрофилија / неутропенија: индикатор за бактериски инфекции или имунодефицит.

Еозинофилија: алергии, паразити.

Лимфоцитоза / лимфопенија: вирусни инфекции, имунодисрегулација.

Заклучок

Леукоцитите се основен дел од одбранбениот систем на телото и нивната структура, бројност и активност обезбедуваат комплексна, динамична и прецизно регулирана имунолошка реакција. Секоја нивна подгрупа има уникатна улога, а нарушувањата во бројот или функцијата на леукоцитите може да имаат значајни последици за здравјето.

Еритроцити (црвени крвни клетки)

Еритроцитите се најбројните клетки во крвта и единствените зрели клетки во човечкото тело кои немаат јадро и органели. Нивната основна улога е да го транспортираат кислородот и јаглерод диоксидот помеѓу белите дробови и ткивата.

1. Морфологија и структура

1.1 Основна форма

Еритроцитите имаат двовдлабната дискоидна форма (biconcave disc).

Дијаметар: 7.2–7.8 μm

Дебелина: 2–2.5 μm на рабовите, ~1 μm во центарот

Површина: ~140 μm²

Волумен (MCV): 80–100 fL кај возрасни

Зошто двовдлабната форма е важна?

Обезбедува голема површина за размена на гасови.

Овозможува еластичност – клетката може да помине низ капилари со дијаметар помал од својот (3–4 μm).

Скратениот дифузиски пат овозможува побрза оксигенација и деоксигенација.

2. Внатрешен состав

Еритроцитите немаат јадро, митохондрии и рибозоми. Ова има неколку предности:

Главни компоненти

Хемоглобин (Hb): ~320–360 g/L од еритроцитот; околу 95% од сувата маса

Цитоскелет: спектрин, анкирин, актин – овозможуваат флексибилност

Ензими: за анаеробна гликолиза (LDH, G6PD, пируват-киназа)

Енергетски метаболизам

Еритроцитите произведуваат ATP исклучиво преку анаеробна гликолиза.

Ова е корисно бидејќи еритроцитот не троши кислород, туку го испорачува.

Животен век: приближно 120 дена.

Старите еритроцити се разградуваат во слезината, црниот дроб и коскената срцевина (ретикулоендотелијален систем).

3. Број на еритроцити

Референтни концентрации

Мажи: 4.5–5.9 × 10¹²/L

Жени: 4.0–5.2 × 10¹²/L

Новороденчиња: повисок број (до 6.0 × 10¹²/L)

Фактори кои го менуваат бројот

↑ Поголем број: хипоксија, висока надморска височина, полицитемија.

↓ Намален број: анемии, хемолиза, хронични болести, железен дефицит.

4. Функции на еритроцитите

4.1 Транспорт на кислород (O₂)

Еритроцитите содржат хемоглобин кој врзува O₂.

Секој Hb молекул има 4 хем групи → може да носи 4 молекули O₂.

4.2 Транспорт на јаглерод диоксид (CO₂)

CO₂ се транспортира на три начини:

70% како бикарбонат (HCO₃⁻) преку активност на карбоанхидразата во еритроцитите

20% врзан за Hb како карбамохемоглобин

10% растворен во плазма

4.3 Пуферска функција

Хемоглобинот е важен пуфер на pH, стабилизирајќи ја кисело-базната рамнотежа.

4.4 Пренос на NO (азот моноксид)

Учествува во регулација на вазодилатација и микроциркулација.

4.5 Поддршка на микроциркулација

Еластичноста на еритроцитите е критична за проток низ мали капилари.

5. Еритропоеза (создавање на еритроцити)

Локација

Кај возрасни: коскена срцевина на рамни коски (карлица, ребра, стернум).

Кај деца: и во долгите коски.

Регулација

Главен хормон: Еритропоетин (EPO), произведен во бубрезите.

EPO се лачи кога ткивата се хипоксични → стимулира продукција на нови еритроцити.

Матурација

Стем клетки → Проеритробласт → Полихроматофилен еритробласт → Ортохроматофилен еритробласт → Ретикулоцит (излегува во крв) → Зрел еритроцит

Ретикулоцити: 0.5–1.5% од циркулирачките клетки (показател за активна еритропоеза).

6. Патофизиологија поврзана со еритроцитите

6.1 Анемии (↓ број или ↓ функција)

• Железо-дефицитна
• Мегалобластна (B₁₂/фолат)
• Хемолитичка
• Апластична
• Хронична болест

6.2 Полицитемии (↑ број)

• Полицитемиа вера
• Реактивна (хипоксија, пушење, висока надморска височина)

6.3 Хемоглобинопатии

• Sickle-cell (српеста анемија)
• Таласемии

6.4 Мембрански дефекти

• Сфероцитоза
• Елиптоцитоза

6.5 Ензимски дефицити

• G6PD дефицит
• Пируват-киназа дефицит

7. Клучни лабораториски параметри

Еритроцитни индекси

• MCV (волумен): 80–100 fL
• MCH: 27–33 pg
• MCHC: 320–360 g/L
• RDW (анизоцитоза): 11–15%

Хемоглобин

• Мажи: 135–175 g/L
• Жени: 120–160 g/L

Хематокрит

• Мажи: 0.40–0.50
• Жени: 0.35–0.45

Заклучок

• Еритроцитите се ануклеарни, еластични, богати со хемоглобин.
• Живеат околу 120 дена.
• Клучни за транспорт на гасови, регулација на pH и микроциркулација.
• Нивната форма и структура се критични за нивната функција.
• Нивниот број и параметри се основа во дијагностика на анемии и хематолошки заболувања.

Крвна плазма

Крвната плазма е течниот дел од крвта во кој се суспендирани крвните клетки (еритроцити, леукоцити, тромбоцити). Таа сочинува приближно 55% од волуменот на целата крв (може да варира ~50–60%). Плазмата е витална за транспорт на хранливи материи, гасови, хормони, отпадни продукти и за одржување на хемискиот и осмотски баланс во телото.

Состав на плазмата (приближни вредности):

• Вода: ~90–92% (основната компонента).
• Протеини: ~6–8% (60–80 g/L или 6–8 g/dL). Главни фракции:
• Албумин: 35–50 g/L (3.5–5.0 g/dL). Генерира колоидно-онкотски притисок; носи бројни лекови и јони.
• Глобулини: ~20–30 g/L — вклучуваат α-, β-, и γ-глобулини; γ-глобулините се антитела (имуноглобулини).
• Фибриноген: ~2–4 g/L — клучен фактор за коагулација.
• Електролити (обични референтни интервали):
• Na⁺: 135–145 mmol/L
• K⁺: 3.5–5.0 mmol/L
• Cl⁻: 98–106 mmol/L
• HCO₃⁻ (бикарбонат): 22–28 mmol/L
• Глукоза (натриум-фаста): ~3.9–5.6 mmol/L (70–100 mg/dL) — варира по внес и метаболизам.
• Гасови (растворени): мали количества O₂ и CO₂; главниот транспорт на гасови е преку хемоглобинот во еритроцитите.
• Хормони, ензими и фактори на коагулација: различни концентрации, зависи од физиолошкото/патолошкото состојба.
• Метаболни отпадни продукти: уреа, креатинин, билирубин и др. (референтни интервали зависат од лабораторија).

Осмолалност: приближно 285–295 mOsm/kg.

pH: нормално 7.35–7.45.

Главни функции на плазмата

Транспортна функција

Пренос на хранливи материи (глукоза, амино-киселини), метаболити (уреа), хормони, лекови, витамини и минерали до ткивата. Транспорт на отпадни продукти до органите за екскреција (бубрези, црн дроб).

Одржување на онкотски (колоид-осмотски) притисок

Преоритетно преку албумин; ова спречува ексцесивно истекување на течности од капиларите и го регулира волуменот на екстрацелуларната течност.

Коагулација и хемостаза

Плазмата содржи фактори на згрутчување (вкл. фибриноген) неопходни за формирање на тромб и запирање на крварење. Кога ќе се активира каскадата, фибриноген се претвора во фибрин за да стабилизира тромбот.

Иммунолошка функција

Пренесува антитела (имуноглобулини), комплемент-систем и други опсежни фактори вклучени во одбрана против инфекции.

Пуферска функција / регулација на pH

Плазмските протеини, бикарбонат и растворот на електролити учествуваат во одржување на киселосно-алкалната рамнотежа.

Терморегулација

Пренесува топлина низ телото; циркулацијата на плазма и крвта помага да се распределува генерираната топлина.

Транспорт на лекови и врзување на супстанци

Многу лекови се врзуваат за плазмските протеини (особено албумин), што влијае на нивната распределба и фармакокинетика.

Плазма vs. серум

• Плазма = течност од антикоагулирана крв (содржи фибриноген и сите фактори на згрутчување).
• Серум = течност што останува по згрутчување (плазма минус фибриноген и некои други фактори).

Клинички: за испитувања на коагулација се користи плазма (обично цитрирана), додека многу хемиски тестови можат да се прават на серум.

Производство и регулација на компонентите

Албумин и мнозинство на фактори на коагулација се синтетизираат во црниот дроб.

Имуноглобулините (антитела) се произведуваат од B-лимфоцитите/плазма клетките (имунолошки систем).

Фибриноген и други фактори се синтетизираат во црниот дроб; нивото може да се покачи при акутна фаза (акутно-фазни протеини) или да опадне при хепатална инсуфициенција.

Заклучок

Плазмата е течниот носител на крвта — вода + протеини + разни растворани супстанци.

Албумин е главен протеин за онкотски притисок; фибриноген е клучен за коагулација; имуноглобулините се критични за имунитет.

Плазмата е клинички важна за дијагноза (лабораториски испитувања) и терапија (FFP, IVIG, плазмафереза).

Нормалните референтни интервали и точните вредности можат да варираат помеѓу лаборатории; секогаш користете референтни вредности од лабораторијата што ги дала резултатите.

Резултати од првиот колоквиум ХГФ - 19.11.2025

Почитувани студенти од ИП,

Во прилог се резултатите од првиот колоквиум по Хумана генетика и физиологија што се полагаше утрово. Од четири студентки, само една го положи колоквиумот. Да ви укажам дека НЕ е во ред да се пријавувате 18 студенти, а да дојдете само 4 на колоквиум. Колоквиумот се смета за положен со освоени најмалку 18 поени. Вториот колоквиум ќе се полага во јануари 2026 година. Следете го блогот за дополнителни информации.

Реден број	Број на индекс	ЕКТС поени
1.	10665/20	26
2.	10867/21	13.5
3.	10901/21	6
4.	10692/21	6

Предметен наставник

Клеточни транспортни механизми

Клеточниот транспорт се однесува на сите процеси со кои молекули и јони преминуваат низ клеточната мембрана и мембраните на клеточните органели. Овие процеси обезбедуваат снабдување со нутриенти, отстранување на отпадни продукти, одржување на јонски градиенти, сигнализација и хомеостаза. Транспортот се дели главно на: пасивен (не е потребна енергија) и активен (потребна е енергија), и на везикуларен (ендo-/егзоцитоза).

1. Пасивен транспорт

1.1 Дифузија

Директно поместување на супстанциите од место со повисока концентрација кон место со пониска концентрација. Брзината зависи од градиентот на концентрација, површина на мембраната, дебелина на мембраната и молекуларна големина/растворливост.

1.2 Олеснета дифузија

Полутранспортери (канали и носачи) помагаат на премин на молекули кои не можат да дифундираат преку липидниот двослој (на пр. глукоза, јони).

Јонски канали: формираат пори; обично многу брзи; селективни (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl⁻); можат да бидат „gated“ — волтно-активирани, лиганд-активирани, механички-активирани.

Носачи (transporters): трансмембрански протеини кои врзуваат супстрат и ја менуваат конформацијата; побавни од канали; пример GLUT семејството (глукоза).

1.3 Осмоза

Дифузија на вода низ полу-пропустлива мембрана низ концентрациски градиент на раствори (или преку аквапорини).

Тоницитет (изотоничен, хипотоничен, хипертоничен) има клиничко значење за клеточниот волумен.

2. Активен транспорт

2.1 Примарен активен транспорт

Молекулите се пренесуваат против нивниот концентрациски/електрохемиски градиент користејќи директно енергија (најчесто од хидролиза на ATP).

Класичен пример: Na⁺/K⁺-ATPаза (3 Na⁺ излез за 2 K⁺ влез) — одржува ниско внатрешно Na⁺ и високо K⁺, создава електрохемиски градиент и е клучна за мембранскиот потенцијал.

Други примери: Ca²⁺-ATPаза (ER/SR Ca²⁺ помпа), H⁺-пумпи (во гастрични париетални клетки, митохондријална H⁺-шема).

2.2 Секундарен (индиректен) активен транспорт

Енергетски зависен од градиент создаден од примарни пумпи. Преносот на еден јон по градиент движи друг молекул против неговиот градиент.

Симпортери: двa супстрати влегуваат во иста насока — на пр. Na⁺/glucose cotransporter (SGLT1) влече глукоза во клетката користејќи Na⁺ градиент.

Антипортери: супстрати се движат во спротивни насоки — на пр. Na⁺/Ca²⁺ exchanger го користи Na⁺-градиентот за да извлече Ca²⁺ од клетката.

3. Везикуларен транспорт (ендo- и егзoцитоза)

3.1 Ендоцитоза

Фагоцитоза: клетка „гледа“ и проголтува големи честички/целини (макрофаги, неутрофили).

Пиноцитоза: „пиење“ на течни состави — неконтролирано бирање на течност.

Рецептор-посредувана ендоцитоза: специјални рецептори (на пр. LDL рецептор) концентрираат специфични молекули во клатрин-обвиткани везикули; ефикасен начин за селективен влез.

Процесот вклучува клатрин/кобалтрин/калциеви зависни механизми, адаптери и фузија со ендозоми.

3.2 Егзоцитоза

Везикули (секреторни везикули) се спојуваат со плазматичната мембрана и ослободуваат својот материјал во екстрацелуларниот простор (хормони, невротрансмитери).

SNARE протеини (v-SNARE, t-SNARE), калциум-зависни механизми и ATP зависни чекори ја регулираат фузијата.

4. Мембрански потенцијал и електрохемиски градиенти

Разликите во концентрациите на јони (најмногу Na⁺, K⁺, Cl⁻, Ca²⁺) создаваат мембрански потенцијал (врз основа на пермеабилност и активен транспорт).

Нернстова равенка ја пресметува електричната потенцијална разлика за еден јон:

E=zFRT​ln[ion]in​[ion]out​​ (или при физиолошки услови $E \approx 61.5 \, \text{mV} \cdot \frac{\log([out]/[in])}{z}$ при 37°C).

Мембранскиот потенцијал е критичен за возбудливи клетки (неврони, кардиомиоцити) и за транспорт.

5. Патофизиолошки примери со клиничка релевантност

Цистична фиброза: мутација во CFTR (Cl⁻ канал) → нарушен Cl⁻ и транспорт на течности → леплива мукозна секреција.

Хипертензија/хипонатремија: нарушена Na⁺/K⁺-ATPаза или тубуларна реапсорпција во бубрегот може да влијае на волумен и крвен притисок.

Инсуфициенција на митохондриски транспорт: нарушена ATP синтеза води до миопатии, невродегенерација.

Аудиолошки нарушувања/хиперакузија: промените во клеточниот јонски состав и функцијата на јонските канали во уво/кохлеа можат да ја променат механичката трансдукција и перцепцијата на звук.

6. Практично значење и интервенции

Разбирањето на транспортните механизми е основа за фармаколошки интервенции (блокатори или активатори на каналите, инхибитори на пумпи, модулатори на носачи).

Клинички примери: диуретици (влијаат на натриум/калиум транспорт во бубрег), антиаритмици (модулираат јонски канали), лекови за епилепсија (на пр. Na⁺ канал блокатори).

Заклучок

Клеточниот транспорт е мултидисциплинарна област што ги поврзува молекуларните протеини (канали, пумпи, носачи), биофизиката на мембраните и физиологијата на ткивата. Балансот помеѓу пасивните и активните механизми, заедно со везикуларниот промет, овозможува нормална клеточна функција и хомеостаза во организмот. Нарушувањата на овие механизми предизвикуваат широк спектар на болести и се цел на бројни терапевтски стратегии.

Клеточни органели

Клетката претставува основна структурна и функционална единица на човечкото тело. Секоја клетка содржи комплексен систем од органели, специјализирани структури кои овозможуваат одржување на хомеостазата, регулација на метаболизмот, синтеза на протеини, продукција на енергија, детоксикација и репродукција. Разбирањето на клеточните органели е од суштинско значење за хуманата физиологија, бидејќи секоја нарушена функција на овие структури може да доведе до патофизиолошки состојби и заболувања.

1. Јадро (Nucleus)

Јадрото е најголемата и најважната органела во еукариотските клетки. Содржи генетски материјал организиран во хроматин и хромозоми, составени од ДНК и протеини. Јадрото е опкружено со двојна нуклеарна мембрана со нуклеарни пори преку кои се регулира транспортот на РНК, протеини и други молекули.

Функции:

• Генетичка контрола и регулација на клеточните процеси
• Синтеза на РНК (транскрипција)
• Репликација на ДНК пред клеточна делба
• Сместување на нуклеолусот, каде се синтетизира рибозомална РНК

Патолошки промени во структурата или функцијата на јадрото можат да предизвикаат мутации, канцерогени процеси или нарушена клеточна диференцијација.

2. Митохондрии 

Митохондриите се двојно-мембрански органели одговорни за продукција на АТП преку оксидативна фосфорилација. Поседуваат сопствена ДНК (mtDNA), што укажува на нивното еволутивно потекло.

Функции:

• Продукција на енергија (АТП)
• Регулација на апоптоза
• Метаболизам на масти и аминокиселини
• Калциумска хомеостаза
• Производство на реактивни кислородни видови

Митохондријалните нарушувања водат до болести како MELAS, LHON и други митохондријални енцефаломиопатии.

3. Ендоплазматски ретикулум (ЕР)

ЕР е мембранска мрежа која се дели на гранулиран (рапав ЕР) и агрануларен (мазен ЕР).

Гранулиран ЕР има рибозоми прикачени на мембраната и е одговорен за синтеза на протеини, особено оние кои ќе бидат секретирани или внесени во мембрани.

Агрануларен ЕР нема рибозоми и има функции во:

• Синтеза на липиди
• Детоксикација во хепатоцити
• Метаболизам на јаглехидрати
• Чување калциум во мускулните клетки (саркоплазматски ретикулум)

Дисфункција на ЕР доведува до „ЕР стрес“ и активација на UPR (unfolded protein response), што може да резултира со апоптоза.

4. Голџиев апарат (Golgi complex)

Оваа органела е формирана од серија сплескани цистерни и служи како „поштенски центар“ на клетката.

Функции:

• Модификација на протеини (гликозилација, сулфатација)
• Сортирање и пакување на протеини во везикули
• Формирање на лизозоми
• Извоз на секреторни везикули

Нарушувања во Голџи-комплексот се поврзани со ретки генетски синдроми наречени CDG (congenital disorders of glycosylation).

5. Лизозоми

Лизозомите се органели богати со хидролитички ензими кои го разградуваат клеточниот отпад и туѓи материи.

Функции:

• Автофагија (разградување на сопствени, оштетени компоненти)
• Хетерофагија (разградување на екстрацелуларен материјал)
• Одржување на клеточна чистота
• Учествуваат во имунолошки одговор

Недостаток на ензим во лизозомите доведува до лизозомски болести како Гошеова, Тај-Саксовa и Ниман-Пик болест.

6. Пероксизоми

Мали органели исполнети со оксидативни ензими.

Функции:

• Детоксикација на водород пероксид (H₂O₂)
• Бета-оксидација на многу долгосинџирни масни киселини
• Метаболизам на аминокиселини
• Синтеза на плазмалогени (важни за нервниот систем)

Пероксизомските нарушувања, како Zellweger синдромот, водат до тешки невролошки и метаболни дефицити.

7. Рибозоми

Рибозомите можат да бидат слободни во цитоплазмата или врзани за ЕР. Составени се од рРНК и протеини.

Функции:

• Синтеза на протеини (транслација)
• Формирање на ензими, структурни протеини, рецептори

Оштетувања во рибозомите создаваат група на заболувања наречени „рибозомопатија“, вклучувајќи Diamond–Blackfan анемија.

8. Центрозом и микротубули

Центрозомот е организациски центар на микротубули и содржи две центриоли.

Функции:

• Организација на митотското вретено
• Координација на клеточна делба
• Учествуваат во подвижност на цилии и флагели

Дефекти водат до болести како примарна цилијарна дискинезија.

9. Цитоскелет

Формиран од актински филаменти, микротубули и интермедиерни филаменти.

Функции:

• Клеточна форма и структура
• Внатреклеточен транспорт
• Клеточна подвижност
• Механичка стабилност

Мутации во цитоскелетни протеини се поврзани со кардиомиопатии, мускулни дистрофии и невродегенеративни заболувања.

10. Вакуоли и везикули

Помали мембрански структури за транспорт на молекули.

Функции:

• Складирање и транспорт
• Ендоцитоза и егзоцитоза
• Регулација на клеточна комуникација

11. Клеточна мембрана (плазмалема)

Иако не е органела во класична смисла, мембраната е суштински структурен елемент.

Функции:

• Бариера и регулатор на транспорт
• Комуникација преку рецептори
• Одржување на електричниот потенцијал
• Интерклеточни интеракции

Нарушувањето на мембранската интегритет може да предизвика клеточна смрт или нарушена сигнализација.

Заклучок

Клеточните органели претставуваат високо координиран систем чии функции се критични за животот на клетката и хуманата физиологија во целина. Секоја органела има прецизно дефинирана улога, а нивната интеракција овозможува клетките да синтетизираат протеини, да создаваат енергија, да го регулираат метаболизмот и да одговараат на надворешни стимули. Разбирањето на овие процеси е базично за медицината, биохемијата и физиологијата, како и за разбирање на бројни патолошки состојби.

Спинални нерви

Спиналните нерви се периферни нерви кои излегуваат од ’рбетниот мозок и го поврзуваат централниот нервен систем со остатокот од телото. Секој спинален нерв е мешан:

• Моторни (еферентни) влакна – носат команди кон мускули.
• Сензорни (аферентни) влакна – носат информации од кожа, мускули, зглобови.
• Автономни влакна – симпатички влакна за внатрешни органи.

Колку има спинални нерви? (31 пар)

• 8 цервикални (C1–C8)
• 12 торакални (T1–T12)
• 5 лумбални (L1–L5)
• 5 сакрални (S1–S5)
• 1 кокцигеален (Co1)

Анатомска организација на секој спинален нерв

Секој нерв настанува од две коренчиња:

1. Дорзално (постериорно) коренче – сензорно

Носи информации за чувствата за (допир, болка, температура, проприоцепција).

Содржи дорзален ганглион (спинален ганглион) со тела на сензорни неврони.

2. Вентрално (антерионо) коренче – моторно

Ги носи моторните импулси кон скелетните мускули.

Од него излегуваат и симпатички преганглиски влакна (T1–L2).

По спојувањето на двете коренчиња се формира мешан нерв, кој кратко по излегувањето од интервертебралниот отвор се дели на:

• Ramus dorsalis – инервира длабоки мускули на грбот и кожа на грбот.
• Ramus ventralis – многу поголем; гради плексуси и инервира екстремитети и преден/латерален труп.
• Ramus communicans – симпатички врски кон ganglion sympatheticum.

Спиналните плексуси – функционални мрежи

1. Cervical plexus (C1–C4)

n. phrenicus (C3–C5) – дијафрагма (животно важен нерв!).

Кожа и мускули на врат, тил, рамо.

2. Brachial plexus (C5–T1)

Инервација на горниот екстремитет.

Главни нерви:

n. musculocutaneus

n. medianus

n. ulnaris

n. radialis

n. axillaris

3. Lumbar plexus (L1–L4)

Инервација на предна и медијална ложа на бут.

Главни нерви:

n. femoralis

n. obturatorius

4. Sacral plexus (L4–S4)

Инервација на задната ложа на бутот и целиот подколен дел.

Главни нерви:

n. ischiadicus (sciaticus) – најголем нерв

n. tibialis

n. peroneus communis

5. Pudendal plexus

Пелвичен под, анален и урогенитален регион.

Физиологија на спиналните нерви

1. Сензорна функција

Спиналните нерви носат информации од:

• екстероцептори (допир, болка, температура),
• проприоцептори (мускули, тетиви – положба на телото),
• висцерални рецептори.

Сензорните патишта влегуваат во:

фасцикули gracilis и cuneatus (фина тактилна, проприоцептивна информација),

спиноталамичен тракт (болка, температура).

2. Моторна функција

Алфа-мотоневрони → контракција на скелетни мускули.

Гама-мотоневрони → регулација на тонус преку мускулни вретена.

3. Автономна (симпатичка) функција

Од T1–L2:

Васкуларна инервација.

Потни жлезди.

Пиломоторен одговор.

Дермотоми и миотоми

Дермотом

Сегментална област на кожа инервирана од еден спинален нерв.

Пр. → C6: палец, T4: брадавица, T10: папок, L5: голем прст.

Миотом

Група мускули под контрола на еден спинален сегмент.

Ова е клучно за:

• дијагностика на радикулопатија,
• локализација на лезија,
• невролошки тестирања.

Клиничко значење

1. Радикулопатија

Компресија на корен (на пр. дискус хернија):

болка по дерматом,

слабост по миотом,

намален рефлекс.

Примери:

L5 радикулопатија → пад на стапало.

C7 радикулопатија → слабост во трицепс.

2. Плексопатија

Лезија на плексус (тумор, траума):

мултисегментални дефицити.

3. Периферни невропатии

Дијабетична, токсична, наследна.

4. Спиналните рефлекси

Сегментални, автономни:

Пателарен рефлекс (L3–L4)

Ахилов рефлекс (S1–S2)

Бицепс рефлекс (C5–C6)

Трицепс (C7–C8)

Кранијални нерви

I. N. Olfactorius (I) – Мирисен нерв

Функција

Специјален сензорен нерв за мирис.

Анатомија

Рецептори во олфакторната епителна мембрана.

Нервни влакна поминуваат низ крибриформната плоча до олфакторниот булбус.

Проекции кон лимбички систем → емоционални реакции на мирис.

Клинички

Аносмија – губење мирис, често при вирусни инфекции, траума на глава.

II. N. Opticus (II) – Оптички нерв

Функција

Специјален сензорен нерв за вид.

Анатомија

Ретинални ганглиски клетки → оптички нерв → оптичка хијазма → оптички тракт → латерално геникулатно тело → окципитален кортекс.

Клинички

Лезија → скотоми, хемианопсии.

III. N. Oculomotorius (III) – Очен нерв за движење

Функција

Моторика: повеќето очни мускули (m. rectus superior, inferior, medialis; m. obliquus inferior).

Парасимпатичка функција: констрикција на зеница (m. sphincter pupillae), акомодација.

Клинички

Птоза, диплопија, „down and out“ позиција, мидријаза.

IV. N. Trochlearis (IV) – Трохлеарен нерв

Функција

Моторика: m. obliquus superior → спуштање и инкорденција на окото.

Клинички

Вертикална диплопија, особено при гледање надолу (читање, скали).

V. N. Trigeminus (V) – Тригеминален нерв

Функција

Сомато-сензорика на лице, забите, 2/3 од јазикот (чувство, не вкус).

Моторика: мускули за џвакање (m. masseter, temporalis).

Анатомија

Три гранки: Ophthalmica (V1), Maxillaris (V2), Mandibularis (V3).

Клинички

Невралгија, губење на корнеален рефлекс.

VI. N. Abducens (VI) – Абдуцентен нерв

Функција

Моторика: m. rectus lateralis → абдукција на окото.

Клинички

Хоризонтална диплопија, неспособност за абдукција.

VII. N. Facialis (VII) – Фацијален нерв

Функции

Моторика: лицеви мускули, stapedius.

Вкус: предни 2/3 од јазик.

Парасимпатичка: солзни и плунковни жлезди.

Клинички

Белова парализа (периферна).

Хиперакузија при оштетување на stapedius гранката.

VIII. N. Vestibulocochlearis (VIII) – Вестибулокохлеарен нерв

Функција

Кохлеарен дел: слух.

Вестибуларен дел: рамнотежа (линиско и аголно забрзување).

Клинички

Вртоглавица, тинитус, губење слух.

IX. N. Glossopharyngeus (IX) – Глософарингеален нерв

Функции

Сензорика: задни 1/3 од јазик, тонзили, фаринкс.

Вкус: задни 1/3 од јазик.

Парасимпатикус: паротидна жлезда.

Барорецептори: каротиден синус.

Клинички

Губење на гаг-рефлекс.

X. N. Vagus (X) – Вагус нерв

Функција

Главен парасимпатикус: срце, бели дробови, дигестивен тракт.

Моторика: ларинкс, фаринкс.

Сензорика: висцерални органи.

Клинички

Дисфонија, дисфагија, тахикардија или брадикардија.

XI. N. Accessorius (XI) – Помошен нерв

Функција

Моторика: m. trapezius, m. sternocleidomastoideus.

Клинички

Неможност за вртење на глава или подигнување рамо.

XII. N. Hypoglossus (XII) – Хипоглосален нерв

Функција

Моторика на мускулите на јазикот.

Клинички

Девијација на јазикот кон страната на лезијата.

’Рбетен мозок (MEDULLA SPINALIS)

Функционална анатомија

1. Локација и општ опис

Рбетниот мозок е долг, цилиндричен нервен орган сместен во рбетниот канал (canalis vertebralis).

Почнува од foramen magnum, каде се продолжува од продолжениот мозок, и завршува на нивото на L1–L2 кај возрасен човек (conus medullaris). Од него надолу продолжуваат нервните корени познати како cauda equina.

2. Надворешна анатомија

• Должина: ~40–45 cm
• Дијаметар: 1–1.5 cm
• Cervical enlargement (C4–T1) ги инервира рацете
• Lumbosacral enlargement (L1–S2) ги инервира нозете

На површината се наоѓаат две надолжни бразди:

• Fissura mediana anterior (длабока)
• Sulcus medianus posterior (плиток)

3. Внатрешна анатомија

`Рбетниот мозок има карактеристичен пеперутка-облик на сивата материја опкружена со бела материја.

A. Сива материја (Substantia grisea)

• Организирана во рогови (cornua):
• Предни рогови (cornua anteriora)
• Мотоневрони за скелетни мускули (алфа и гама мотоневрони)
• Задни рогови (cornua posteriora)
• Неврони за сензорни информации
• Латерални рогови (T1–L2)
• Преганглиски симпатички неврони

Сегментарна организација:

31 сегмент: 8 цервикални, 12 торакални, 5 лумбални, 5 сакрални, 1 кокцигиален

B. Бела материја (Substantia alba)

Составена од нагорни (ascending) и надолни (descending) патишта групирани во фуникули:

• Funiculus anterior
• Funiculus lateralis
• Funiculus posterior

Главни сензорни патишта:

• Tractus spinothalamicus — болка и температура
• Tractus spinocerebellaris — проприоцепција
• Funiculus posterior (Gracilis & Cuneatus) — фин допир, вибрација

Главни моторни патишта:

• Tractus corticospinalis lateralis — волеви движења
• Tractus corticospinalis anterior — аксијална мускулатура

Екстрапирамидални патишта — тонус и автоматизирани движења

Физиологија на `рбетниот мозок

1. Пренесување на нервни импулси

`Рбетниот мозок е главен „автопат“ за нервни импулси:

• Аферентни (сензорни) импулси од рецепторите кон мозокот
• Еферентни (моторни) импулси од мозокот кон мускулите
• Организиран е соматотопски — одредени делови инервираат точно определени региони на телото (дерматоми и миотоми).

2. Рефлексна активност

Рбетниот мозок содржи рефлексни лакови кои овозможуваат автоматски одговори без учество на мозокот. Основни типови на рефлекси:

• Моносинаптички (стретч рефлекс, пателарен рефлекс)
• Полисинаптички (повлекување на рака од жешко)
• Автономни рефлекси (некои тазни функции)

Рефлексот вклучува:

• Рецептор
• Аферентно влакно
• Интерневрон
• Еферентно влакно
• Ефектор (мускул или жлезда)

3. Моторни функции

Рбетниот мозок е клучен за:

• регулација на мускулниот тонус
• координација на автоматизирани движења (одење)
• примарна моторна контрола преку алфа мотоневрони
• Гама системот ја регулира чувствителноста на мускулните вретена.

4. Сензорни функции

Рбетниот мозок прима информации од:

• кожа
• мускули и тетиви
• висцерални органи

Сензорните импулси се преработуваат и или се испраќаат кон мозокот, или активираат локални рефлекси.

5. Автономни функции

Во T1–L2 (симпатикус) и S2–S4 (парасимпатикус) се наоѓаат автономни нервни центри:

• контрола на срцев ритам
• васкуларен тонус
• гастроинтестинален мотилитет
• мокрење и дефекација
• сексуални функции

Клиничка важност

Повредите или заболувањата на рбетниот мозок водат до:

• парестезии
• парализи (параплегија, квадриплегија)
• губење на рефлекси или хиперрефлексија
• нарушување на вегетативните функции

Продолжен мозок

Продолжениот мозок (medulla oblongata) е еден од најкритичните делови на централниот нервен систем, бидејќи во него се наоѓаат виталните центри за преживување. Тој претставува долниот дел на мозочното стебло и е директно продолжение на ’рбетниот мозок. 

Функционална анатомија на продолжениот мозок 

1. Локација и облик

• Се наоѓа помеѓу ’рбетниот мозок (каудално) и мостот – pons (кранијално).
• Должина: 3–4 cm.
• Има конусен облик.
• Во него продолжуваат сите патишта (влакна) што одат кон мозокот и од мозокот кон телото.

2. Надворешни структури

◼ Предни (вентрални) структури

Пирамиди на медулата – два надолжни снопа на моторни влакна (corticospinal tract).

Тука се наоѓа крстосувањето на пирамидните патишта (decussatio pyramidum) каде 80–90% од моторните влакна преминуваат на спротивната страна.

Маслини (olivae) – структури со елипсовиден облик кои содржат долно оливарно јадро, важен во контролата на движењата и во работата на малиот мозок.

◼ Задни (дорзални) структури

Fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus, и нивните јадра:

Nucleus gracilis

Nucleus cuneatus

Овде завршуваат влакната за свесна проприоцепција и фина допирна сензитивност.

3. Внатрешна структура (јадра и патишта)

Продолжениот мозок има голем број јадра кои ја контролираат виталната физиологија.

• Витални вегетативни јадра
• Кардиорегулаторен центар
• Вазомоторен центар
• Респираторен центар

Јадра на черепни нерви

Во медулата се наоѓаат јадрата на:

• IX – glossopharyngeus
• X – vagus
• XI – accessorius
• XII – hypoglossus

Овие нерви учествуваат во:

• голтање
• движење на јазик
• говор
• автономни функции на срцето, белите дробови и гастроинтестиналниот систем

4. Ретикуларна формација во медулата

Содржи јадра вклучени во:

• будност и спиење
• основни рефлекси
• модулација на болка

Физиологија на продолжен мозок

Продолжениот мозок обезбедува автоматско преживување. Неговите центри работат без волева контрола.

1. Кардиоваскуларен центар се состои од:

• кардиоинхибиторен центар (parasympaticus – n. vagus)
• кардиоакцелераторен центар (sympaticus)

Функции:

• регулира срцева фреквенција
• регулира сила на контракции
• ја контролира системската артериска тензија

Прима информации од:

• барорецептори
• хеморецептори
• механорецептори

2. Респираторен центар се дели на:

• дорзален респираторен центар – инспирација
• вентрален респираторен центар – експирација

Функции:

• автоматски создава ритам на дишење
• реагира на CO₂, O₂ и pH
• координира со пневмотаксичниот центар во pons

3. Вазомоторен центар контролира:

• тонус на крвните садови
• периферна резистенција
• дистрибуција на крв во различни делови од телото

Клучна улога во одржување на крвниот притисок.

4. Центри за витални рефлекси

Продолжениот мозок содржи и рефлексни јадра за:

• Рефлекс на голтање - сложен автоматски процес со координација на повеќе мускули.
• Рефлекс на повраќање - го координира vagus и неколку моторни јадра.
• Рефлекс на кашлање - одговор на иритација на дишните патишта.

Рефлекс на кивање - за чистење на носната празнина.

Фарингиален рефлекс 

Заштита од аспирација.

5. Сензорни функции

Тука се процесираат:

• фина тактилна сензитивност
• вибрација
• проприоцепција

Преку nucleus gracilis и nucleus cuneatus.

6. Моторна координација и врска со малиот мозок

• Inferior olivary nucleus ја испраќа информацијата до малиот мозок за:
• координација на движења
• учење на моторни вештини
• корекција на грешки во движење

Клиничка важност

Повреда на продолжениот мозок е опасна бидејќи:

• може да предизвика кардиореспираторен колапс
• доведува до парализа на черепните нерви
• има брз фатален исход ако се оштети респираторниот центар

Заклучок

Продолжениот мозок е центар за:

• дишење
• работа на срцето
• крвен притисок
• витални рефлекси
• моторна и сензорна релација
• автономни функции

Без неговата активност, преживувањето е невозможно.